Відділ Евстигматофітові водорості – Eustigmatophyta

 

Евкаріотичні фотоавтотрофні тубулокристати, у яких клітини вкриті пектиновою оболонкою. Пластиди вторинно симбіотичні, родофітного типу. Джгутикові стадії мають ретронеми. Продукт асиміляції – хризоламінарин. Характерна особливість – наявність у монадних стадій унікального фоторецепторного апарату, який розташований у цитоплазмі біля основи джгутиків.

Відділ нараховує біля 30 видів одноклітинних, виключно кокоїдних організмів, поширених переважно у грунтах та морському планктоні.

 

Біохімічні особливості. Евстигматофітові характеризуються наявністю хлорофілу а, -каротину, ксантофілів лютеїнового ряду, серед яких переважає віолаксантин; інші ксантофіли цієї групи – лютеїн, неоксантин, зеаксантин, антераксантин – зустрічаються у слідових кількостях. Зі специфічних ксантофілів у евстигматофітових виявлено вошеріоксантин. Зелені хлорофіли та жовтий віолаксантин надають хлоропластам евстигматофітових водоростей жовтувато-зеленого забарвлення.

Продукти асиміляції евстигматофітових – це хризоламінарин та олія, а також полісахарид нез'ясованої природи, що відкладається у цитоплазмі навколо піреноїду та у вакуолях.

Цитологічні особливості. Клітинні покриви представлені пектиновою оболонкою. Оболонка може бути гладенькою або орнаментованою і нести потовщення, шипики, бородавки.

Ядерний апарат подібний до золотистих водоростей: ядро евкаріотичне, вкрито двомембранною оболонкою. У вегетативних клітин зовнішня мембрана ядра безпосередньо переходить у зовнішню мембрану хлоропластної ендоплазматичної сітки. Мітоз, на відміну від золотистих водоростей, закритий – ядерна оболонка лишається інтактною. Справжні центріолі відсутні, у монадних клітин їх функцію виконують базальні тіла джгутиків.

Хлоропласти звичайно поодинокі, переважно розсічені або лопатеві, розташовуються на периферії клітини, вкриті чотиримембранними оболонками. Дві зовнішні мембрани утворюють хлоропластну ендоплазматичну сітку. Між другою та третьою мембранами є перипластидний простір.

Тилакоїди у стромі хлоропласту зібрані по три, оперезуюча ламела відсутня. У вегетативних клітинах звичайно є піреноїд. Він виступаючий, кутастий, і не пронизаний тилакоїдами. За межами хлоропласту, навколо піреноїду, відкладаються тонкі платівки асиміляту нез'ясованої природи.

Мітохондрії мають трубчасті кристи.

Джгутикові стадії представлені зооспорами з двома джгутиками нерівної довжини – довгим пірчастим локомоторним, що несе два ряди численних ретронем, та коротким гладеньким. Досить часто короткий джгутик редукований і від нього лишається тільки базальне тіло. Перехідна зона джгутиків містить спіралеподібну структуру.

При основі базального тіла пірчастого джгутика знаходиться парабазальне тіло. Його положення зкоординовано з положенням стигми. Остання лежить поза межами хлоропласту і складається з різних за розмірами пігментованих ліпідних глобул, що не оточені плазматичною мембраною. Найбільша глобула огортає з одного боку парабазальне тіло, за нею розташовуються дрібніші глобули. У потовщенні парабазального тіла виявлено електронно-щільну платівкоподібну структуру, яка і є справжнім фоторецептором. Спеціальні дослідження показали, що стигма у евстигматофітових виконує не функцію ширми, як це спостерігається у більшості водоростей, а навпаки, фокусує світлові промені на платівкоподібну структуру парабазального тіла. Саме за унікальною будовою та функцією стигми відділ отримав свою назву – евстигматофітові.

 

Типи морфологічної структури тіла. Всі відомі евстигматофітові водорості мають тільки кокоїдний тип структури. Більшість видів має поодинокі клітини, деякі представники утворюють колонії.

Розмноження та життєві цикли. Розмножуються евстигматофітові тільки за допомогою зооспор та апланоспор. Статеве розмноження не виявлено. Життєві цикли представлені цикломорфозами. Спочиваючі стадії типу цист або акінет у Eustigmatophyta не відомі.

 

Система відділу. Відділ включає один клас – Eustigmatophyceae, та один порядок – Eustigmatales. Характерним представником відділу є рід Eustigmatos.

 

Рід евстигматос – Eustigmatos (рис. 22) широко представлений у різних типах грунтів всіх регіонів, за винятком тропічних та субтропічних. Найпоширеніший вид – Eustigmatos magnus – легко можна виділити у культуру з лісових, лучних або степових грунтів. Вегетативні клітини сферичні, поодинокі, мають великий дво- або трилопатевий хлоропласт, звичайно з добре помітним кутастим піреноїдом, який раніше називали білковим кристалом. Розмноження у грунті та в культурах на агаризованому середовищі відбувається апланоспорами, що утворюються у материнській клітині по 2-4. У водних культурах водорість здатна утворювати одноджгутикові зооспори з досить великою, добре помітною червоною стигмою, що знаходиться біля основи джгутика і не пов'язана з хлоропластом.

 

Рис. 22. Евстигматофітові водорості: А – схема будови стигми у зооспори; Б – зооспора та вегетативні клітини Eustigmatos magnus