Прозрачная оболочкаПо мере развития яйцеклетки в ней происходят синтез и последующая секреция гликопротеинов, постепенно формирующих zona pellucida. Зрелая прозрачная оболочка содержит густую сеть тонких нитей, состоящую из гликопротеинов (главным образом, белки ZP); один из них (ZP3) — главный рецептор сперматозоида. Инактивация или отщепление О-олигосахарида от молекулы ZP3 блокирует связывание сперматозоида с яйцеклеткой. ZP2 — вторичный рецептор сперматозоида, обеспечивающий дополнительное связывание гамет. Связывание сперматозоида с гликопротеинами ZP является сигналом к акросомной реакции. Zona pellucida подразделяется на два слоя: внутренний, богатый нейтральными гликозаминогликанами, и наружный, содержащий преимущественно кислые гликозаминогликаны. В состав прозрачной оболочки также входят сульфатированные гликозаминогликаны, гиалуроновая и сиаловые кислоты, гликопротеины. Основная масса зрелой прозрачной оболочки — гликопротеины ZP: ZP1, ZP2 и ZP3 с Mr 90–110, 64–76 и 57–73 кД соответственно. ZP3 состоит из полипептида (44 кД), цепей N–олигосахаридов и О-олигосахаридов. Синтез ZP прекращается в ходе или тотчас после овуляции. Прозрачная оболочка содержит примерно 1012 молекул ZP3, вместе с ZP2 формирующих нити длиной 2–3 мкм и толщиной 7 нм (рис. 3-5). В составе этих нитей комплекс ZP2–ZP3 образует структурные повторы каждые 15 нм. Нерегулярным образом нити соединены при помощи ZP1, что и приводит к образованию трёхмерной сети — каркаса прозрачной оболочки. В петлях этого каркаса расположены углеводные компоненты zona pellucida. ZP3 — рецептор сперматозоида. Инактивация или отщепление О-олигосахарида от молекулы ZP3 блокирует связывание сперматозоида с яйцеклеткой. ZP2 — вторичный рецептор сперматозоида.
Рис. 3-3. Овоцит. Лучистый венец, прозрачная оболочка и плазматическая мембрана овоцита — барьеры, которые должен последовательно преодолеть сперматозоид, чтобы произошло оплодотворение. [17]
|
