Инфузория-туфелька, парамеция хвостатая (лат. Paramecium caudatum) — вид инфузорий рода Paramecium, простейший одноклеточный организм. Обычно инфузориями-туфельками называют и другие виды рода Paramecium. Водная среда обитания, встречаются в пресных водах. Название получила за удлиненные реснички на заднем конце тела.
По другой классификационной схеме помещают в царство животных в отряд равноресничных (Holotricha) подкласса ресничных инфузорий (Ciliata) класса Ciliophora типа простейших (Protozoa), а по третьей схеме — к отряду Hymenostomatida подкласса Holotrichia. Есть также многочисленные иные схемы классификации инфузорий.
Строение
Размеры разных видов туфелек составляют от 0,1 до 0,5мм, парамеции хвостатой — обычно около 0,2-0,3мм. Форма тела напоминает подошву туфли. Наружный плотный слой цитоплазмы (пелликула) включает находящие под наружной мембраной плоские мембранные цистерны (альвеолы), микротрубочки и другие элементы цитоскелета.
На поверхности клетки в основном продольными рядами расположены реснички, число которых — от 10 до 15 тыс. В основании каждой реснички находится базальное тельце, а рядом — второе, от которого ресничка не отходит. С базальными тельцами у инфузорий связана инфрацилиатура — сложная система цитоскелета. У туфельки она включает отходящие назад посткинетодесмальные фибриллы и радиально расходящиеся поперечно исчерченные филаменты. Возле основания каждой реснички имеется впячивание наружной мембраны— парасомальный мешочек.
Между ресничками расположены мелкие веретеновидные тельца— трихоцисты, которые рассматриваются как органоиды защиты. Они расположены в мембранных мешочках и состоят из тела и наконечника. Тело имеет поперечную исчерченность с периодом 7 нм. В ответ на раздражение (нагрев, столкновение с хищником) трихоцисты выстреливают— мембранный мешочек сливается с наружной мембраной, а трихоциста за тысячные доли секунды удлиняется в 8 раз. Предполагается, что трихоцисты, набухая в воде, могут затруднять движение хищника. Известны мутанты туфелек, лишенные трихоцист и вполне жизнеспособные. Всего у туфельки 5—8 тысяч трихоцист. Трихоцисты — разновидность разнообразных по строению органоидов экструсом, наличие которых характерно для инфузорий и некоторых других групп протистов.
У туфельки 2 сократительные вакуоли в пердней и задней части клетки. Каждая состоит из резервуара и оходящих от него радиальных каналов. Резервуар открывается наружу порой, каналы окржены сетью тонких трубочек, по которым жидкость поступает в них из цитоплазмы. Вся система удерживается в определенном участке цитоскелетом из микротрубочек.
У туфельки имется два разных по строению и функциям ядра — диплоидный микронуклеус (малое ядро) округлой формы и полиплоидный макронуклеус (большое ядро) бобовидной формы.
Состоит на 6,8% из сухого вещества, из которого 58,1%— белок, 31,7%— жиры, 3,4%— зола.
Движение
Совершая ресничками волнообразные движения, туфелька передвигается (плывёт тупым концом вперёд). Ресничка движется в одной плоскости и совершает прямой (эффективный) удар в выпрямленном состоянии, а возвратный — в изогнутом. Каждая следующая ресничка в ряду совершает удар с небольшой задержкой по сравнению с предыдущей. Плывя в толще воды, туфелька вращается вокруг продольной оси. Скорость движения — около 2 мм/c. Направление движения может меняться за счёт изгибаний тела. При столкновении с препятствием направление прямого удара меняется на противоположное, и туфелька отскакивает назад. Затем она некоторое время "раскачивается" взад-вперед, а затем снова начинает движение вперёд. При столкновении с препятствием мембрана клетки деполяризуется, и в клетку входят ионы кальция. В фазе "раскачивания" кальций выкачивается из клетки.
Питание и пищеварение
На теле инфузории имеется углубление — клеточный рот, который переходит в клеточную глотку. Около рта располагаются специализированные реснички околоротовой цилиатуры, "склеенные" в сложные структуры. Они загоняют в глотку вместе с потоком воды основную пищу инфузорий — бактерии. Инфузория находит свою добычу, чувствуя наличие химических веществ, которые выделяют скопления бактерий.
На дне глотки пища попадает в пищеварительную вакуоль. Пищеварительные вакуоли перемещаются в теле инфузории током цитоплазмы по определенному "маршруту" - сначала к заднему концу клетки, затем к переднему и затем снова к заднему. В вакуоли пища переваривается, а переваренные продукты поступают в цитоплазму и используются для жизнедеятельности инфузории. Сначала внутренняя среда в пищеварительной вакуоли становится кислой из-за слияния с ней лизосом, затем она становится более щелочной. По ходу миграции вакуоли от неё отделяются мелкие мембранные пузырьки (вероятно, тем самым увеличивается скорость всасывания переваренной пищи). Оставшиеся внутри пищеварительной вакуоли непереваренные остатки пищи выбрасываются наружу в задней части тела через особый участок поверхности клетки, лишенный развитой пелликулы — цитопиг, или порошицу. После слияния с наружной мембраной пищеварительная вакуоль тут же отделяется от неё, распадаясь на множество мелких пузырьков, которые по поверхности микротрубочек мигрируют к дну клеточной глотки, формируя там следующую вакуоль.
Дыхание, выделение
Туфелька дышит всей поверхностью клетки. Она способна существовать за счёт гликолиза при низкой концентрации кислорода в воде. Продукты азотистого обмена также выводятся через поверхность клетки и частично через сократительную вакуоль.
Основная функция сократительных вакуолей осморегуляторная. Они выводят из клетки излишки воды, проникающие туда за счёт осмоса. Сначала набухают приводящие каналы, затем вода из них перекачивается в резервуар. При сокращении резервуара он отделяется от приоводящих каналов, а воды выбрасывается через пору. Две вакуоли работают в противофазе, каждая при нормальных физиологических условиях сокращается один раз в 10—15 с. За час вакуоли выбрасывают из клетки объём воды, примерно равный объёму клетки.
Размножение
У туфельки есть бесполое и половое размножение (половой процесс). Бесполое размножение - поперечное деление в активном состоянии. Оно сопровождается сложными процессами регенерации. Например, одна из особей заново образует клеточной рот с околоротовой цилиатурой, каждая достраивает недостающую сократительную вакуоль, происходит размножение базальных телец и образование новых ресничек и т.п.
Половой процесс, как и у других инфузорий, происходит в форме конъюгации. Туфельки, относящиеся к разным клонам, временно "склеиваются" ротовыми сторонами, и между клетками образуется цитоплазматический мостик. Затем макронуклеусы конъюгирующих инфузорий разрушаются, а микронуклеусы делятся путем мейоза. Из образовавшихся четырех гаплоидных ядер три погибают, а оставшаяся делится митозом. В каждой инфузории теперь есть два гаплоидных пронуклеуса - один из них женский (стационарный), а другой - мужской (мигрирующий). Инфузории обмениваются мужскими пронуклеусами, а женские остаются в "своей" клетке. Затем в каждой инфузории "свой" женский и "чужой" мужской пронуклеусы сливаются, образуя диплоидное ядро - синкарион. При делении синкариона образуется два ядра. Одно из них становится диплоидным микронуклеусом, а второе превращается в полиплоидный макронуклеус. Реально этот процесс происходит сложнее и сопровождается специальными постконъюгационными делениями.
ОБЩЕРОССИЙСКАЯ ОБЩЕСТВЕННО-ГОСУДАРСТВЕННАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ
