Торможение условных рефлексовПри возникновении необходимости в той или иной условнорефлекторной реакции, она вырабатывается и вводится в репертуар поведения. При исчезновении же такой необходимости в этой реакции или, когда она оказывается помехой для выполнения какой-то более важной реакции, она исключается из репертуара поведения или временно тормозится. Это является непременным условием эффективности деятельности в многофакторной и динамичной среде обитания. Указанная задача решается процессами торможения. Нужно разделять два основных вида процессов по исключению невостребованных паттернов поведения из поведенческого репертуара. Первый – забывание, когда сочетание условного и безусловного раздражителя просто перестает встречаться. Этот процесс достаточно медленный. Так условный инструментальный питьевой рефлекс у крысы достаточно хорошо воспроизводится после 30–40 дней непредъявления. Второй процесс более оперативный и встречается в ситуациях, когда устранение условного рефлекса является требованием адаптивной перестройки поведения. Собственно он и называется торможением. Различают несколько видов торможения. Безусловное торможение. Этот вид торможения связан с двумя механизмами и является проявлением двух безусловных рефлексов. Первый из них возникает тогда, когда во время выполнения условнорефлекторного поведения животному предъявляется посторонний новый сильно действующий, контрастный или иным образом значимый раздражитель (сигнал, информация). При этом активируется ориентировочный рефлекс, реализация которого осуществляется эмоциональной системой поведенческого торможения. При этом осуществляется торможение текущего поведения внимание переносится на источник сигнала, происходит неспецифическая активация значительного круга сенсорных и эффекторных систем. Так называемый ориентировочный рефлекс и павловский рефлекс «Что такое?» Классическим примером такого торможения является смена экспериментатора при выработке инструментальных рефлексов. В этом случае в начале эксперимента с животным при выработке рефлекса работает один человек, а в какой-то момент его заменяет другой. В этой ситуации очень часто наблюдается резкое ухудшение параметров выполнения рефлекса (рис. 7.4) Такое торможение было названо Павловым внешним торможением. В принципе процесс совершенно аналогичен тому, который был описан для нарушения процесса неассоциативного обучения (см. рис. 7.2.). Как и в том случае, внешний контрастный стимул нарушает процесс обучения. Биологическое значение внешнего торможения состоит в том, что, затормаживая текущую условно-рефлекторную деятельность, оно позволяет переключить организм на определение значимости и степени полезности или опасности нового воздействия. При многократном повторении постороннего раздражителя вызываемый ориентировочный рефлекс постепенно уменьшается, а затем исчезает и уже не вызывает торможения условного рефлекса (реакция привыкания).
Вторым процессом является запредельное торможение. Оно развивается тогда, когда активность животного при выполнении условного рефлекса приближается к границам физиологической нормы и начинает угрожать целостности систем гомеостаза, сила раздражителя превышает работоспособность корковых клеток. В этих условиях активность ограничивается либо истощением энергетических и пластических ресурсов, однако более часто она ограничивается безусловным рефлексом экономии сил. Это торможение имеет охранительное значение, так как препятствует истощению нервных клеток. Запредельное торможение может вызываться действием не только очень сильного раздражителя, но и действием небольшого по силе, но длительного и однообразного по характеру раздражения. Оно легче развивается при снижении работоспособности, например, после тяжелого инфекционного заболевания, стресса, чаще развивается у пожилых людей. Угашение (условное торможение, внутреннее торможение). Если, после выработки условного рефлекса условный стимул перестает сочетаться с безусловным, то происходит угашение рефлекса, которое выражается также как и при приввыкании в увеличении латентного времени и снижении силы реакции, но, в отличие от привыкания, оно приводит к полной потере реакции на условный стимул. Однако это не означает, что выработанный условный рефлекс устраняется из памяти или его значимость ослабляется. Считается, что навык, приобретенный однажды, сохраняется в памяти навсегда и может лишь быть подавлен или модифицирован последующими навыками. Отсюда следует тезис о том, что любое обучение необратимо изменяет поведение. Угашение является активным процессом и заключается в выработке рефлекса противоположного по характеру имеющемуся условному рефлексу, который подавляет предыдущий. По Павлову исчезновение условного рефлекса объясняется накоплением внутреннего торможения. Фактически процесс формирования внутреннего торможения ничем не отличается от выработки нового условного рефлекса. Во время угашения животное научается тому, что за УС больше не следует подкрепления. За справедливость этого утверждения говорят следующие факты - если после полного угашения условного рефлекса снова начать сочетать условный стимул с подкреплением, то условный рефлекс восстановится значительно быстрее, чем, если бы он вырабатывался изначально; - если в процессе угашения делать перерывы, то рефлекс частично восстанавливается; - если в процессе угашения появляется новый раздражитель, то угашение рефлекса замедляется. Этот феномен называется Павловским растормаживанием. По сути своей этот феномен аналогичен внешнему торможению в процессе выработки рефлекса. Описываемый вид торможения называют внутренним, потому что оно формируется с соблюдением основных закономерностей условного рефлекса. При первом предъявлении условного раздражителя без последующего подкрепления условная реакция проявляется как обычно. Последующие предъявления условного раздражителя без подкрепления начинают вызывать ориентировочную реакцию, которая затем угасает. Постепенно исчезает и условно-рефлекторная реакция. Дифференцировочное торможение вырабатывается на раздражители, близкие по характеристике к условному раздражителю. Этот вид торможения лежит в основе различения раздражителей. С помощью этого торможения из сходных раздражителей выделяется тот, который будет подкрепляться безусловным раздражителем, т.е. биологически важный для организма. Например, на звук метронома с частотой 120 ударов в 1 мин у собаки выделяется слюна. Если теперь этому животному в качестве раздражителя предъявить звук метронома с частотой 60 ударов, но не подкреплять его, то в первых опытах этот раздражитель тоже вызывает отделение слюны. Но через некоторое время возникает дифференцировка этих двух раздражителей и на звук с частотой 60 ударов слюна выделяться перестает.
|
