МЕХАНИЧЕСКИЕ ТКАНИ

Одноклеточные организмы имеют упругую оболочку, которая за счет тургора обеспечивает постоянную форму и играет роль «наружного скелета». Живые клетки многоклеточного орга­низма сохранили эту особенность. У водных мно­гоклеточных растений, обладающих тонкими кле­точными оболочками, роль фактора, поддержи­вающего форму организма и обеспечивающего его прочность, играет вода. Для наземных орга­низмов, многие из которых обладают крупными размерами, такая опорная система оказалась ма­лоэффективной; у них возникли специализиро­ванные механические ткани, состоящие из клеток с утолщенными оболочками, которые выполняют опорную функцию даже при отмирании прото­пласта.

Функцию «внешнего скелета* у крупных дре­весных растений до некоторой степени выполня­ют перидерма и корка, мощный слой опробко-вевших тканей, одевающих растение снаружи. Но только механические ткани, появившиеся у рас­тений в результате приспособления к наземной жизни, взаимодействуя с другими тканями орга­низма, образуют прочный «внутренний скелет* растения, его арматуру. Поэтому механические ткани часто называют арматурными. В некоторых учебных пособиях систему механических тканей называют стереомом (греч. stereos — твердый, прочный), а составляющие ее клетки — етереи-дами.

Степень развития механических тканей во многом зависит от условий обитания: они почти отсутствуют у растений влажных лесов, у многих прибрежных растений, но зато хорошо развиты у большинства растений засушливых местообита­ний — склерофитов.

Все механические ткани по ряду признаков можно разделить на несколько групп, каждая из которых специфична по строению. Таких основ­ных групп три: колленхима, склеренхима и скле-реиды.

КОЛЛЕНХИМА

Колленхима (греч. кона — клей и ёпспуша, букв.: налитое, здесь — ткань) — паренхимная ткань, на поперечном разрезе клетки ее имеют разнообразную форму, близкую к 4—5-гранной, на продольном — несколько вытянуты по оси (рис. 88, А, Б). Колденхима появляется только как первичная ткань и служит для укрепления

 

Рис. 88. Колленхима:

А — продольный разрез уголковой колленхимы листового черешка шалфея (Salvia sclarea): a — в световом, б — в электронном микроскопе (схемах); 1 — простые поры; 2 — плазмодесмы; 3 — центральная вакуоль; 4 — митохондрии; 5 — хлоропласта; 6 — срединная пластинка; Б—Г — основные типы колленхимы на поперечном срезе: Б — уголковая колленхима черешка листа плюща (Hoya camosa); В — пластинчатая колленхима черешка астранции (Astrantia major); Г — рыхлая колленхима черешка листа белокопытника (Petasites niveus); I — эпидермис; 2 — хлорофиллоносная паренхима; 3 — межклетники; 4 — хлоропла­ста; 5 — ядро; 6 — утолщения оболочки клеток

молодых стеблей и листьев, когда еще продолжа­ется растяжение клеток в длину. Обеспечивая щючиость органу, колленхима в то же время слособна растягиваться по мере роста молодых органов. Пластичное (остаточное) растяжение оболочек возможно лишь при активном воздейст­вии живого содержимого, которое выделяют ве­щества, снижающие упругость оболочек. Такой способностью могут обладать только живые клет­ки. Как показывают новейшие исследования, оболочка клеток колленхимы, толщина которой может достигать 5—6 мкм, характеризуется высо­ким содержанием целлюлозы (около 30 %) и ге-мицеллюлоз (свыше 50 %), воды, бедна пектино­выми веществами, лигнин в ней обычно отсутст­вует. Особенность оболочки — многослойность, видимая под электронным микроскопом как мно­гочисленные концентрические слои (ламеллы) с резким изменением ориентации откладываемых целлюлозных микрофибрилл (продольных и по­перечных). Содержание микрофибрилл в каждом слое более или менее одинаковое, они погружены в матрикс из целлюлоз.

Особенность живых клеток колленхимы, часто содержащих даже хлоропласты, состоит в том, что выполнять свое назначение арматурной ткани она может только в состоянии тургора. При потере молодыми органами воды тонкие участки оболо­чек складываются гармошкой, листья и стебли теряют упругость и обвисают, т. е. завядают.

Располагается колленхима почти всегда по пе­риферии органа или сплошным слоем, или соб­рана отдельными пучками, связанными с прово­дящей тканью. В стеблях она часто в виде ком­пактных пучков тянется вдоль стебля, например у ребристых стеблей зонтичных.

Колленхима относится к простым тканям, по­этому границы ее обычно очерчены довольно резко. Однако иногда образуются переходные формы от колленхимных клеток к типичной па­ренхиме.

Клетки колленхимы характеризуются нерав­номерным утолщением стенок (слоистость, о ко­торой говорилось выше), за счет чего они могут выполнять опорную функцию. На рис. 88, А, б показано электронно-микроскопическое строение типичной колленхимной клетки. Хорошо видна слоистая утолщенная оболочка, в которой встре­чаются редкие простые поры (рис. 88, А, б, I), пронизанные многочисленными плазмодесмами (рис. 88, А, б, 2). Клетки колленхимы рано вакуо-лизируются: уже в самом начале дифференциа­ции (отложение утолщений) образуется цен­тральная вакуоль (рис. 88, А, б, 3), однако слой постенной цитоплазмы, куда перемещается и яд­ро, до прекращения роста остается шире, чем в соседней основной ткани. Ядро обычно крупное, а цитоплазма насыщена органоидами, главным образом митохондриями и диктиосомами.

Характерное утолщение стенок клеток кол­ленхимы носит специальное название — утолще­ние колленхиматозного типа. В зависимости от характера утолщений стенок и соединения клеток между собой различают уголковую, пластинчатую и рыхлую колленхиму.

В уголковой колленхиме, наиболее распростра­ненной, оболочка сильно утолщается в углах, где сходятся соседние три-пять клеток. Утолщен­ные части оболочек обычно сливаются между со­бой, так что границы отдельных клеток обнару­живаются с трудом (см. рис. 88, А, Б).

В пластинчатой колленхиме сплошными па­раллельными слоями утолщаются тангенциаль­ные стенки, радиальные же остаются тонкими. Чаще всего эти слои параллельны поверхности органа (рис. 88, В).

В рыхлой колленхиме клетки на очень ранней стадии формирования разъединяются в углах с последующим образованием схизогенных меж­клетников; утолщение оболочек происходит на тех участках стенок, которые примыкают к меж­клетникам (рис. 88, Г). Рыхлую колленхиму часто называют колленхимой с межклетниками, она как бы соединяет признаки уголковой колленхи­мы с функцией проветривания тканей.

Колленхима широко распространена среди дву­дольных, у однодольных если и встречается, то обычно лишь в области стеблевых узлов соломи­ны злаков, что предохраняет растения от полега­ния. Колленхима характерна для растущих травя­нистых стеблей, черешков листьев, цветоножек и т. д. Обычно она размещается в несколько слоев по периферии органа под эпидермисом. Изредка в механической обкладке жилок листьев некото­рых двудольных встречаются клетки, напоми­нающие колленхиму. Обкладка из такой «коллен­химы» играет роль упругой (пружинящей) арма­туры. У древесных пород колленхиму можно на­блюдать и у однолетних и у двулетних побегов до разрушения первичной коры, перед появлением перидермы. При этом колленхимные клетки по­степенно смешиваются с клетками паренхимы коры.

Особую форму колленхимы представляет ги­подерма листа (субэпидермальный слой клеток), выполняющая наряду с механической функцией функцию дополнительной защиты листа от из­лишнего испарения (например, в хвое сосны или ели).

СКЛЕРЕНХИМА

Склеренхима (греч. skleros — твердый) — наи­более важная механическая ткань, которая встре­чается в органах почти всех высших растений. Клетки ее имеют прозенхимную форму и пред­ставляют собой волокна, длинные, плотно распо­ложенные, с заостренными концами и утолщен­ной, чаще всего одревесневшей оболочкой. От­дельные клетки склеренхимы носят название склеренхимных клеток или элементарных волокон, в совокупности же они образуют склеренхимную ткань. Отдельный тяж склеренхимных волокон часто называют техническим волокном. Многие авторы относят к склеренхиме также склереи-ды. Вообще существует множество систем, пред­ложенных для классификации склеренхимной ткани.

Волокна встречаются в корне, стебле, листьях, плодах, цветках, в виде отдельных тяжей (пучков) или цилиндров (сплошное кольцо на поперечном срезе), группами или рассеянно в проводящей ткани. Существует несколько типов распределе­ния волокон, специфичных для двудольных или однодольных.

По сравнению с колленхимой склеренхимные волокна отличаются большей упругостью, равной 15—20 кг/мм², тогда как у колленхимы она со­ставляет не более 10—12 кг/мм². В связи с этим К. Эсау (1980) называет эти волокна эластичными (упруго растянутыми), колленхиму же — пла­стичной, так как даже при сравнительно малых нагрузках она остается необратимо растянутой, что имеет свои преимущества для растущих орга­нов.

Наличие склеренхимы дает возможность орга­нам растения противостоять нагрузкам, которые возникают в результате изгиба или под действием массы самого растения.

В отличие от клеток колленхимы у склерен­химы стенки клеток утолщены равномерно, часто одревесневают, но могут остаться и целлюлоз­ными (у льна, например). Живое их содержи­мое, даже без одревеснения оболочек, обычно отмирает.

По происхождению различают первичную и вторичную склеренхиму. Первичная склеренхима дифференцируется из клеток основной меристе­мы апексов, прокамбиальных пучков или из пе-рициклических волокон. Вторичную склеренхиму формирует камбий. В зависимости от расположе­ния в теле растения и функциональных особен­ностей волокна подразделяют на две большие группы — древесинные (ксилемные) волокна, входя­щие в состав проводящей ткани ксилемы (древесины, см. Ксилема), и волокна различных систем тканей вне ксилемы — экстраксилярные волокна. Часто экстраксилярные волокна объединяют в одну группу, носящую название лубяные волокна.

Лубяные волокна расположены обычно в ко­ровой части осевого органа, во флоэме (лубе, см. дальше), они встречаются в коре стебля и корня, а также в листовых черешках и пластинках, в цветоножках, плодоножках, реже в плодах (рис. 89, I, А — В). Чаще они находятся в стеблях тра­вянистых растений, но у многих пальм образуют­ся в листьях (рис. 89, /, Г). Клетки лубяных воло­кон длинные, толстостенные. Длина их колеб­лется у разных видов: у льна она составляет в среднем 40—60 мм (у некоторых сортов до 120 мм), у кендыря — 2—55 мм, у крапивы — около 80 мм. Самые длинные волокна были най­дены у субтропического прядильного растения рами (китайская крапива) — до 350—500 мм. У некоторых растений оболочки лубяных волокон остаются целлюлозными (лен, рами), но вторич­ные утолщения стенок волокна составляют до 70—90 % площади его поперечного сечения. У крапивы, а также у рас конопли оболочки лу­бяных волокон быстро одревесневают на всем протяжении стебля, характер одревеснения ра-соспецифичен (рис. 89, //, 1—6).

Особенность оболочек лубяных волокон хо­рошо изучена под электронным микроскопом. На ультратонких поперечных срезах при малом уве­личении микроскопа оболочки обычно выглядят двухслойными: наружный слой, темный гомоген­ный и очень тонкий (0,2—0,3 мкм), составлен срединной пластинкой и первичной оболочкой смежных клеток, внутрь от него располагается более толстый (до нескольких микрометров) и светлый слой вторичной оболочки (В₂), в кото­рой может выявляться тончайшая концентриче­ская ламеллированность. У лубяных волокон льна к полости клетки часто прилегает узкий дополни­тельный слой (В₃) с волнистым контуром, в кото-

Рис. 89. Лубяные волокна растений:

Поперечные н продольные срезы лубяных волокон: Л — в стебле льна обыкновенного (Iinum uatatissum): а — поперечный разрез, б — продольный срез; Б — в стебле конопли посевной (Cannabis sativa); В — в черешке листа тополя канадского (Populus canadenas); Г — в лнегьях пальмы веерной (Trachycarpus excelsa): а — поперечный, б — продольный срезы; 1 — оболочка волокна; 2 — полоса волокна; II — разнообразие лубяных волокон у различных рас конопл (1—6); III — расположение лубяных волокон (Г): А — сплошным слоем в стебле рами; Б — отдельными пучками в стебле подсолнечника

ром также выявляется ламеллированность; неза­долго до конца формирования вторичной оболоч­ки цитоплазма распределена неравномерно по длине волокна: на некоторых участках она имеет вид очень узкого постенного слоя субмикроско­пической толщины, в котором почти нет крупных органоидов и полость клетки занята в основном крупной вакуолью. В других участках цитоплазма образует скопления со многими органоидами, центральная вакуоль отсутствует. В целом волок­на насыщены цитоплазмой, в которой встречают­ся единичные мелкие хлоропласты, часто с крах­мальными зернами. Система гран в них развита слабо, хотя у некоторых насчитывается до 15 ти-лакоидов. В строме хлоропластов иногда выявля­ются пластидные рибосомы и пластоглобулы. Число митохондрий в несколько раз больше, чем хлоропластов, они содержат хорошо развитую систему крист. Характерная черта молодых лубя­ных волокон — высокоактивный комплекс Голь-джи. Довольно многочисленные диктиосомы продуцируют огромное число секреторных пу­зырьков, которые, очевидно, участвуют в форми­ровании внутреннего слоя (В₃) волокна. Элемен­ты эндоплазматического ретикулума — в виде прозрачных пузырьков. У вполне сформировав­шихся волокон протопласт чаще всего отмирает и полость клетки совершенно исчезает. У вино­градной лозы, например, полость клетки разделе- на тонкими перегородками (перегородчатые лубя­ные волокна).

За счет интрузивного роста лубяных клеток создается исключительная прочность ткани, ко­торая повышается благодаря спиральным распо­ложениям микрофибрилл. Обычно лубяные во­локна составляют простую ткань, располагаясь либо более или менее широким поясом, либо со­браны отдельными группами, образующими вме­сте с проводящими тканями сосудисто-волокнистые пучки (рис. 89, ///, А, Б). У некото­рых растений лубяные волокна с паренхимными клетками образуют лубяную паренхиму.

Свойства лубяных волокон (прочность, ис­ключительная эластичность, большая длина во­локна, отсутствие одревеснения) очень ценны для текстильной промышленности. Особый интерес представляют такие растения, как лен, конопля, кенаф, джут, рами. Они возделываются человеком уже более 5000 лет, их техническое волокно ис­пользуется в текстильной промышленности.

Текстильные качества лубяных волокон не­одинаковы. Различают твердо- и мягковолокни-стые растения. У мягковолокнистых (лен) волок­на мягкие, эластичные, идут на изготовление вы­сококачественных льняных тканей. У твердо-волокнистых (новозеландский лен, виды агавы, некоторые пальмы) лубяные волокна твердые, грубые, сравнительно малоэластичные. Из таких волокон делают веревки, щетки, грубые волокни­стые ткани.

По происхождению лубяные волокна бывают первичными и вторичными. Первичные волокна образуются перициклом, вторичные — камбием. У травянистых двудольных растений преобладают первичные волокна, у древесных — вторичные.

Вторичные лубяные волокна намного короче пер­вичных и чаще одревесневают. У конопли длина первичных волокон в среднем составляет 10— 12 мм, а вторичных — 2—3 мм. Вторичные во­локна хорошо развиты у липы, березы, дуба и других древесных растений. Крайне редко лубя­ные волокна развиваются у голосеменных.

Древесинные волокна, или либриформ (лат. liber, род. п. libri — луб, лыко и forma — форма),—спе­циализированные механические элементы древе­сины. Формируются они камбием, имеют, как правило, одревесневшие вторичные оболочки.

В эволюционном плане волокна либриформа произошли из элементов ксилемы, в которых функция проведения воды сочетается с опорной функцией, т. е., вероятнее всего, из трахеид (см. дальше). Свидетельство тому — наличие посте­пенных переходов между этими двумя типами клеток у некоторых покрытосеменных, например у дуба. Это родство подтверждается такими изме­нениями клеток древесинных волокон, как уменьшение длины волокна, утолщение стенок, уменьшение размеров пор и изменение формы их отверстий.

Волокна либриформа значительно короче лу­бяных волокон (не более 2 мм), одревесневшие оболочки снабжены простыми порами со щеле-видными очертаниями. Так же, как у лубяных волокон, имеющих простые поры, поры либри­форма расположены по спирали.

Рис. 90. Разнообразие древесных волокон: 1 — живые паренхима-газированные; 2, 3 — переходного тала; 4 — механиче­ское волокно

Либриформ нередко называют многофунк­циональной тканью (В. Г. Александров, 1966). Это связано с изменчивостью морфоструктуры волокон. Часто древесинные волокна морфологи­чески выражены нечетко. Встречаются переход­ные элементы между клетками либриформа и во-допроводящими элементами. В этом случае клет­ки либриформа снабжены большим числом окаймленных пор и принимают участие в транс­портировке воды. У таких древесинных волокон

рано отмирает живое содержимое. Нередко на­блюдаются переходные элементы между клетками либриформа и древесинной паренхимой. В этом случае клетки волокон значительно укорочены, на их стенках имеется множество простых пор, они сохраняют живое содержимое и по многим особенностям напоминают живую паренхиму. В таких клетках запасаются крахмал и другие орга­нические вещества.

У некоторых растений полость волокон либ­риформа перегорожена неполными тонкими пе­регородками. Такой либриформ называется пере­городчатым, встречается он, например, в древе­сине винограда (рис. 90).

Клетки либриформа очень прочны, но почти неэластичны. Главная его функция — опора для водопроводящих тканей и для всего растения. Этот тип склеренхимы весьма распространен сре­ди высших растений. У лиственных деревьев либриформ иногда занимает значительную часть древесины, особенно в тех ее массивах, которые сформировались во вторую половину вегетаци­онного периода. Иногда склеренхима формирует­ся перициклом, в этом случае волокна называют перициклическими. Они долго сохраняют целлю­лозные стенки, редко одревесневают.