Медленно адаптирующиеся рецепторы
В отличие от быстро адаптирующихся рецепторов, рассмотренных выше, эти рецепторы реагируют на смещение кожи, но продолжают оставаться активными, когда кожа удерживается в новом положении. Принято объединять медленно адаптирующиеся рецепторы в две категории. Рецепторы типа I реагируют на быстрые прикосновения, а рецепторы типа II – на постоянное смещение кожи, особенно если она натянута.
Существует три типа таких рецепторов: Ø клетки Меркеля – относятся к типу I, расположены под эпидермисом, обладают крупными неправильной формы ядрами и микроворсинками, простирающимися к эпидермальным клеткам (рис. 36). У их оснований располагаются дисковидные окончания сенсорных аксонов (диски Меркеля). Группа из 10-20 клеток Меркеля образует синаптические контакты с окончаниями одного сенсорного аксона. Клетки Меркеля реагируют на внезапные смещения кожи, например при поглаживании;
Ø нервные окончания Руфини – эти окончания типа II реагируют на длительные смещения кожи. Они обнаруживаются в глубоких слоях гиподермы. Как показано на рис. 37, окончания сенсорного аксона образуют сеть тонких веточек в соединительнотканной капсуле;
Ø С-механорецепторы – большое количество немиелинизированных С-волокон берут начало в гиподерме, многие – вблизи от границы между эпидермисом и гиподермой. Дифференцированных сенсорных окончаний, связанных с этими волокнами, нет. Они реагируют медленно адаптирующимся разрядом на постоянное надавливание. С-волокна также реагируют и на другие модальности – температуру и повреждение кожи (боль).
Огромное большинство сенсорных волокон от кожных рецепторов входят в спинной мозг через задние корешки и оканчиваются в задних рогах серого вещества. Механорецептивные афференты, обычно имеющие большой диаметр (исключая, естественно С-волокна), занимают в заднем корешке центральное положение и окружены более тонкими волокнами от болевых и терморецепторных окончаний. Тела нейронов всех этих волокон располагаются в спинномозговых ганглиях. Значительная часть немиелинизированных волокон малого диаметра (около 30%) покидает задний корешок и направляется в вентральный корешок, где оканчивается в вентральном роге серого вещества (рис. 38). Большинство этих волокон висцерального происхождения. Участок кожи, посылающий афференты в данный задний корешок, называется дерматомом (рис. 39). Соседние дерматомы перекрываются.
Следуя в спинном мозге, волокна тактильной чувствительности достигают коры головного мозга различными путями. Их известно четыре (рис. 38), хотя они и не образуют анатомически изолированных трактов: Ø спиноцервикальный тракт (СЦТ) и волокна заднего канатика восходят по ипсилатеральной стороне спинного мозга до латерального цервикального ядра и заднего канатика, соответственно. Отсюда, из продолговатого мозга, идет следующий участок пути, который оканчивается в заднем вентральном ядре таламуса. Последний нейрон пути посылает аксон, оканчивающийся в первичной или вторичной соматосенсорной коре головного мозга. Другие два пути, как показано на рис. 38, образуют перекрест на уровне спинного мозга (в пределах двух сегментов от места входа в спинной мозг) и образуют спиноретикулярный (СРТ) и спиноталамический (СТТ) тракты. Ø спиноретикулярный (СРТ) – его волокна восходят в вентролатеральном квадранте спинного мозга к ядрам среднего мозга и таламуса. Отсюда волокна направляются к соматосенсорным областям коры; Ø спиноталамический (СТТ) образован волокнами антеролатерального квадранта спинного мозга, оканчивающимися на трех таламических ядрах (см. рис. 38). В составе этого тракта идет значительное количество ноцицептивных волокон. Аксоны последних нейронов тракта восходят в соматосенсорные участки головного мозга.
Эти пути и ядра обеспечивают некоторую первичную обработку соматосенсорной информации прежде чем она достигнет коры головного мозга. Пункт назначения соматосенсорных волокон в коре головного мозга – два участка соматосенсорной (соместезической) коры. Первичная соматосенсорная кора расположена впостцентральной извилине непосредственно за роландовой бороздой, а вторичная кора (у приматов) располагается в передней стенке сильвиевой борозды. Первичная соматосенсорная кора подразделяется на три цитоархитектонических участка (см. рис 40): Ø поля Бродмана 1, Ø поля Бродмана 2, Ø поля Бродмана 3а и 3b. Соматосенсорные волокна из ядер таламуса оканчиваются в полях 3а и 3b, а клетки этих полей проецируются в поля 1 и 2. Таламические ядра также посылают немногочисленные проекции во вторичную соматосенсорную кору, но большинство волокон поступает в этот участок из всех четырех полей первичной соматосенсорной коры. Вторичная кора находится в большой зависимости от первичной, и если ее связи с первичной корой повреждены, активность нейронов вторичной коры прекращается. Напротив, удаление части вторичной коры не сказывается на активности первичной.
Если рассмотреть гистологическую структуру первичной соматосенсорной коры, то мы обнаружим, как и во всех других участках неокортекса млекопитающих, шестислойную стратификацию (рис. 41). Волокна из таламических ядер оканчиваются в слое 4. Остальные слои содержат нейроны, чьи аксоны идут в другие части мозга. Клетки слоев 2 и 3 проецируются в другие области коры, особенно в поля Бродмана 5 и 7. Слой 5 проецируется в подкорковые ядра, а слой 6 – обратно в таламус. Менее очевидна для микроскописта колончатая структура коры, ортогональная стратификация (рис. 41). Эти колонки впервые были обнаружены Верноном Маунткаслом с помощью микроэлектродного анализа. Хотя специальные методики окрашивания и продемонстрировали их гистологическую реальность, они все же чаще рассматриваются как единицы или модули физиологической активности. Колонки имеют 300-500 мкм в диаметре и идут вертикально через кору, включая в себя клетки всех шести гистологически различимых слоев. Микроэлектродные отведения показали, что все клетки данной колонки отвечают на один и тот же тип или подтип стимулов. Более того, Маунткасл обнаружил, что специфичность ответа здесь даже выше – все клетки колонки отвечают на возбуждение одного и того же типа рецептора. Например, все клетки одной колонки могут отвечать на движение волос в какой-то определенной части тела; все клетки в другой колонке – на возбуждение телец Мейснера в той же или иной части тела, а какая-то иная колонка – только на медленно адаптирующиеся рецепторы Меркеля и т. д. Кортикальные колонки, таким образом, – это очень специфичные модули переработки информации. Они получают точную информацию о какой-то одной сенсорной субмодальности из одного участка поверхности тела. Помимо того туда же поступает информация из других колонок соматосенсорной коры и (через мозолистое тело) из эквивалентных колонок с противоположной стороны мозга. Микроэлектродные исследования кроме того показывают, что клетки колонок отвечают не только на стимулы специфической модальности, но и очень специфичны в отношении места ее происхождения. То есть, можно говорить о том, что клетки первичной соматосенсорной коры имеют свои рецептивные поля (РП). Рецептивные поля соседних клеток часто перекрываются, и здесь существует определенная динамика перемещения границ РП. Размеры рецептивного поля сильно варьируют в зависимости от того, какую часть организма они представляют. Рецептивные поля для клеток, получающих афферентацию от кончиков пальцев, имеют диаметр около 3-4 мм. Напротив, РП клеток коры, получающих афференты от туловища, более чем в 100 раз крупнее. Иными словами, система организована в соответствии с ее биологическим смыслом. Те части тела, где требуется тонкое различение сигналов, клетки соматосенсорной коры «рассматривают под микроскопом» в мельчайших деталях, а те части тела, которые обычно не требуют такого внимания, контролируются всего несколькими клетками.
Кортикальные клетки, чьи рецептивные поля располагаются на поверхности тела рядом, группируются вместе и в коре. В результате в первичной соматосенсорной коре образуется представительство контрлатеральной поверхности тела, которое может быть картировано с помощью микроэлектродной техники. Такое представительство иногда называют соматосенсорным гомункулусом (рис. 42). Впервые это явление было обнаружено канадским нейрохирургом Уайлдером Пэнфилдом в ходе операций на головном мозге при местной анестезии. Чтобы убедиться, что те или иные иссечения мозга не приведут к катастрофическим последствиям, Пенфилд стимулировал кору в различных точках и спрашивал пациента, что он чувствует. Поскольку размеры рецептивных полей кортикальных клеток варьируют так сильно, получившаяся карта чрезвычайно неизоморфна. Надо отметить, что в соматосенсорной коре «присутствует» не один гомункулус, а четыре – по одному в каждом из субрегионов – т.е. полях Бродмана 1, 2, 3а и 3b. Эти карты в основном совпадают между собой. Наконец, следует упомянуть, что размеры гомункулуса варьирует, в соответствии с биологической значимостью, у разных животных. Как отмечено выше, размеры рецептивных полей клеток соматосенсорной коры не фиксированы и могут расширяться или сокращаться в ответ на различные обстоятельства. Сходным образом размеры участка коры, контролирующего ту или иную часть тела, могут меняться в ответ на воздействие. Возможно наиболее известные исследования этой лабильности выполнены на вибриссах мыши.
Как было сказано выше, быстро адаптирующиеся механорецепторные волокна охватывают нижнюю часть волосяного фолликула и воспринимают любые движения волоса. У многих млекопитающих это чувство значительно усилено вследствие развития вибрисс (усов) в области, окружающей ротовое отверстие. У мышей размер области коры, связанной с вибриссами, больше, чем связанной с лапками. Каждая из вибрисс посылает около 100 миелинизированных волокон в составе тройничного нерва в первичную соматосенсорную кору. Эти волокна оканчиваются в слое 4 коры в специализированных структурах, называющихся «бочонками» (рис. 43). Каждый бочонок состоит из 1500-2500 нейронов и имеет 100-300 мкм в диаметре. Количество бочонков точно соответствует числу вибрисс на контрлатеральной стороне морды, более того, они выстроены в таком же порядке, как сами вибриссы. Вулси и ван дер Лоос выполнили несколько очень демонстративных опытов на этой хорошо изученной системе. Если у мыши вырастает дополнительная вибрисса, в соматосенсорной коре появляется дополнительный бочонок. При этом общая площадь, занимаемая бочонками, не увеличивается – дополнительный бочонок в нее «втискивается». Это выглядит так, как будто вибриссы конкурируют за ограниченное пространство коры. Аналогичным образом, если удалить вибриссу, соответствующий бочонок атрофируется, а занимаемое им пространство оккупируется остальными. Конкретные биохимические механизмы, которые реализуют такую удивительную лабильность коры в ответ на изменение афферентации, еще остаются предметом множества исследований. Эксперименты на обезьянах, натренированных выполнять задачу, связанную с управлением вращающимся колесом кончиками двух пальцев, показали проявление сходной пластичности соматосенсорной коры. Сравнение карт участков коры, связанных с кончиками пальцев (что было продемонстрировано микроэлектродными отведениями), до и после тренировки показало, что в последнем случае площадь увеличивается в несколько раз. Более того, хотя общая площадь представительства кончиков пальцев увеличивается, размеры рецептивных полей нейронов, на которых проводилось микроэлектродное отведение, оказались значительно меньше, чем у нетренированных животных. Сходные результаты были получены на обезьянах, утративших пальцы, в этих случаях, естественно, кортикальное представительство отсутствующих пальцев исчезает, а оставшихся – увеличивается.
Введение таких сложных методик исследования нервной системы, как функциональный магнитный резонанс (ФМР) и магнитоэнцефалография (МЭГ) позволило проводить аналогичные исследования и на людях. МЭГ показала, что соматосенсорное представительство пальцев левой руки значительно увеличено у исполнителей на струнных инструментах (скрипачей, альтистов, виолончелистов и контрабасистов) по сравнению с представительством пальцев правой руки или с представительством пальцев левой руки оркестрантов, не входящих в струнную группу. Другое интересно исследование выполнено на слепых пациентах, обучающихся азбуке Брайля. Использование ФМР и регистрация вызванных соматосенсорных потенциалов (ВСП) с помощью электроэнцефалографии (ЭЭГ) показало, что участки соматосенсорной коры, в которых представлены пальцы, участвующие в чтении брайлевских текстов, увеличиваются. Складывается впечатление, что сначала «демаскируются» предсуществующие нейрональные связи, которые впоследствии делаются постоянными в результате структурных изменений. У ослепших в раннем возрасте затылочная кора также вовлекается в процесс чтения брайлевского текста. Это особенно интересно, поскольку известно, что затылочная кора в норме связана со зрением. ФМР и ВСП показывают, что у таких лиц устанавливаются (или укрепляются) кортико-кортикальные связи между соматосенсорно-моторной корой, в норме обрабатывающей тактильную и двигательную информацию от участвующих в брайлевском чтении пальцев, с первичной и вторичной зрительной корой. Эти связи кажутся важными для точности чтения. И первичная зрительная кора (по крайней мере в чувствительный период) адаптируется к сенсорным (в данном случае – зрительным) афферентам. Карты в зрительной коре, конечно, не фиксированы и, как и остальные части организма, реагируют на упражнение или неупражнение органа.
|
