ОПИСАНИЕ СКЕЛЕТА. Осевой скелет (позвоночник)

Осевой скелет (позвоночник). Осевой скелет костистых рыб составлен многочисленными костными позвонками. Тела позвонков спереди и сзади вогнутые — такие позвонки называют амфицельными. Пространство, образующееся между вогнутыми поверхностями соседних позвонков, и узкий канал, пронизывающий в центре тела позвонков, заполнены остатками хорды (рис. 34, 1), имеющей четковидную форму. Позвоночник делится на два отдела: туловищный (pars thoracalis) и хвостовой (pars caudalis); позвонки этих отделов отличаются своим строением.

Рис. 34. Схема продольного разреза хвостового отдела позвоночника судака:
1 — редуцированная хорда, 2 — тело позвонка, 3 — верхняя дуга,
4 — верхний остистый отросток, 5 — канал для спинного мозга, 6 — нижняя дуга,
7 — нижний остистый отросток, 8 — гемальный канал

Рис. 35. Позвонки судака.
А — туловищный позвонок; Б — хвостовой позвонок:
1 — тело позвонка, 2 — поперечный отросток, 3 — ребро, 4 — верхняя дуга,
5 — верхний остистый отросток, 6 — нижняя дуга, 7 — нижний остистый отросток,
8 — мышечная косточка

Туловищные позвонки (рис. 35, А) имеют округлое в поперечном сечении тело (corpus vertebrae, 35, 1), от которого в стороны отходят поперечные отростки (processus transversus, рис. 35, 2). К этим отросткам причленяются ребра (costa, рис. 35, 3), а к некоторым ребрам — тоненькие мышечные косточки (рис. 35, 8). От верхней (спинной) части позвонка отходят верхние дуги (arcus neuralis, рис. 35, 4), замыкающиеся остистым отростком (processus spinosus, рис. 35, 5). В канале, образованном верхними дугами позвонков, располагается спинной мозг.
Хвостовые позвонки (рис. 35, Б) также имеют тело и верхние дуги, но поперечные отростки их смещены вниз и образуют нижние дуги (arcus haemalis; рис. 35, 6), замыкающиеся непарным нижним остистым отростком (processus spinosus inferior; рис. 35, 7). Канал, образуемый нижними дугами хвостовых позвонков, носит название гемального; в нем располагаются хвостовые артерия и вена. Расположение этих крупных кровеносных сосудов внутри костного канала предохраняет их от сдавливания при сокращениях мощной мускулатуры хвоста.

Череп. Как и у хрящевых рыб, череп костистых рыб состоит из двух отделов: осевого черепа, или мозговой коробки (neurocranium), и лицевого, или висцерального, черепа (splanchnocranium). Но в отличие от хрящевых череп костистых рыб почти целиком образован костной тканью и состоит из многочисленных отдельных костей.

Рис. 36. Осевой (мозговой) череп судака.
А — сбоку; Б — сверху; В — снизу:
1 — основная затылочная кость, 2 — боковая затылочная кость,
3 — верхняя затылочная кость, 4 — ушные кости, 5 — глазница,
6 — боковая клиновидная кость, 7 — боковая обонятельная кость,
8 — средняя обонятельная кость, 9 — лобная кость, 10 — теменная кость,
11 — носовая кость, 12 — парасфеноид, 13 — сошник,
14 — основная клиновидная кость

Осевой череп костистых рыб подразделяется на те же отделы, что и у хрящевых рыб. В каждом отделе образуется несколько костей. Затылочный отдел черепа составлен четырьмя костями: основной, или нижней, затылочной (basioccipitale; рис. 36, 2; рис 37, 1). Двумя боковыми затылочными (occipitale laterale; рис. 36, 2, рис. 37, 2) и верхней затылочной (supraoccipitale; рис. 36, 3; рис. 37, 3) Эти кости окаймляют большое затылочное отверстие (foramen occipitale magnum; рис. 37, 3), через которое головной мозг соединяется со спинным.

Рис. 37. Затылочный отдел осевого черепа судака:
1 — основная затылочная кость, 2 — боковая затылочная кость,
3 — верхняя затылочная кость, 4 — затылочное отверстие, 5 — ушные кости

В слуховом отделе черепа располагается по пять ушных костей (ossa otici; рис. 36, 4) с каждой стороны. В глазничном отделе имеются парные боковые клиновидные (laterosphenoideum; рис. 36, 6) и глазоклиновидные (orbitosphenoideum) кости. Последние расположены на тонкой межглазничной перегородке и при препарировке, как правило разрушаются; у судака их нет. В основании мозговой коробки образуется основная клиновидная кость (basisphenoideum); при рассматривании черепа сбоку виден лишь ее передний конец (рис. 36, А, 14). Впереди, в области обонятельного отдела, находятся кости парные боковые обонятельные (ectoethmoideum, рис. 36, 7) и непарная средняя обонятельная (mesethmoideum, рис. 36, 8). Все эти кости по происхождению замещающие (первичные), они возникли путем замещения соответствующих участков хрящевого черепа костной тканью. Кости, прикрывающие череп сверху и снизу, по происхождению относятся к покровным (вторичным) костям. Они закладываются в соединительно-тканном слое кожи и позже, погружаясь под кожу, прирастают к хрящевой основе черепа. Среди них в крыше черепа бросаются в глаза крупные плоские лобные кости (frontale; рис. 36, 9), покрывающие большую часть черепной коробки. Сзади от них по обе стороны от гребня верхней затылочной располагаются относительно небольшие теменные кости (parietale; рис. 36, 10). Спереди от лобных в области обонятельного отдела находятся парные носовые кости (nasalе; рис. 36, 11), разделенные уже упоминавшейся средней обонятельной костью. Дно черепа прикрыто крупной непарной костью, называемой парасфеноидом (parasphenoideum; рис. 36, 12). Впереди парасфеноида расположен непарный сошник (vomer; рис. 36, 13), в своей передней части снабженный зубами.

Рис. 38 Череп судака сбоку:
1 — окологлазничные кости, 2— слезная кость, 3 — нёбная кость,
4 — квадратная кость, 5 — крыловидные кости, 6 — сочленовная кость,
7 — предчелюстная кость, 8 — верхнечелюстная кость, 9 — зубная кость, 10 — угловая кость,
11 — подвесок, 12 — симплектикум, 13 — гиоид, 14 — копулагиоида, 15 — крышечная кость,
16 — предкрышечная кость, 17 — подкрышечная кость, 18 — межкрышечная кость

При рассматривании черепа сбоку помимо уже отмеченных костей видно полукольцо из мелких косточек, окаймляющих глазницу — окологлазничных (ossa infraorbitalia; рис. 38, 1). Передняя из них носит особое название — слезная кость (lacrimale; рис. 38, 2). Все эти кости покровные.
Висцеральный череп костистых рыб представлен серией висцеральных дуг: челюстной (самая передняя), подъязычной и пятью жаберными, из которых последняя (задняя) заметно редуцирована.
В челюстной дуге можно различить первичные и вторичные челюсти. Первичные челюсти образованы преимущественно замещающими костями и гомологичны хрящам нёбно-квадратному и меккелеву хрящевых рыб. В верхней челюсти они представлены спереди смешанной нёбной костью (palatinum; рис. 38, 3), сзади (в месте сочленения с нижней челюстью) — квадратной костью (quadratum; рис. 38, 4); между ними расположены три крыловидные кости (pterygoideum; рис. 33, 5). Из них лишь одна (задняя крыловидная — metapterygoicieum) замещающая, тогда как остальные две — наружная крыловидная (ectopterygoideum) и внутренняя крыловидная (entopterygoideum) — по происхождению покровные.

В нижней челюсти первична лишь одна сочленовная кость (articulare; рис. 38, 6), осуществляющая подвижное причленение нижней челюсти к верхней (через квадратную кость).
Вторичные челюсти представлены предчелюстными (praemaxillare; рис. 38, 7) и верхнечелюстными (maxillare; рис. 38, 8) костями в верхней половине и крупной зубной костью (dentale, рис. 38, 9) — в нижней. Кроме того, в нижней челюсти имеется еще маленькая угловая кость (angulare; рис. 38, 10), приросшая к задне-нижнему краю сочленовной. Предчелюстная и зубная кости снабжены довольно крупными зубами. Вторичным челюстям принадлежит главная хватательная функция. Дополнительную функцию удерживания добычи выполняют зубы, расположенные на нёбных костях и сошнике. Все перечисленные кости челюстной дуги — парные; они симметрично повторяются на правой и левой половинах челюстей.
Подъязычная дуга целиком составлена первичными (замещающими) костями. Верхний элемент ее — подвесок (hyomandibulare, рис. 38, 11) верхним концом причленяется к слуховому отделу осевого черепа, а нижним — через маленькую дополнительную косточку (symplecticum; рис. 38, 12) — к квадратной кости челюстной дуги. Кроме этого, подвесок срастается с задней крыловидной костью. Таким образом, подвесок выполняет функцию причленения челюстной дуги к осевому черепу; иными словами, череп у костистых рыб, как и у акуловых, гиостилический. Нижняя ветвь подъязычной дуги, гомологичная гиоидному хрящу акуловых рыб, представлена несколькими окостенениями. Из них крупный — гиоид (hyoideum; рис. 38, 13). Гиоиды правой и левой сторон соединяются через непарную кость (copula; рис. 38, 14), одновременно поддерживающую язык. К гиоиду прикрепляются тонкие изогнутые косточки — лучи жаберной перепонки, поддерживающие кожистый край жаберной крышки. Жаберные дуги представлены каждая четырьмя парными косточками, подвижно сочлененными между собой и объединяющимися снизу при помощи непарных костных элементов — копул. Исключение составляет лишь пятая, самая задняя жаберная дуга, имеющая лишь один парный (нижний) отдел. Жаберные крышки являются по сравнению с хрящевыми рыбами новообразованием. Каждая состоит из четырех вторичных (покровных) костей: крышки (operculum; рис. 38, 15), предкрышки (praeoperculum; рис. 38, 16), подкрышки (suboperculum; рис. 38, 17) и межкрышки (interoperculum; рис. 38, 18). Жаберная крышка каждой стороны через предкрышечную кость прикрепляется к соответствующему подвеску и к квадратной кости.

Парные конечности и их пояса. Парные конечности представлены грудными и брюшными плавниками. Опорой грудных плавников в теле рыбы служит плечевой пояс (рис. 39). Он представлен двумя небольшими замещающими (первичными) и несколькими покровными костями. Верхняя из замещающих костей — лопатка (scapula; рис. 39, 1) — расположена в области причленения свободной конечности (ее легко отличить по небольшому круглому отверстию в центре кости). Сразу под ней находится врановая кость, или коракоид (coracoideum; рис. 39, 2). Эти два элемента составляют первичный пояс. Они неподвижно соединены с крупной покровной костью клейтрум (cleithrum; рис. 39, 3), верхний конец которой направлен несколько вперед; к нему присоединяется небольшая кость надклейтрум (supracleithrum; рис. 39, 4).

Рис. 39. Плечевой пояс и грудной плавник судака:
1 — лопатка, 2 — коракоид, 3 — клейтрум, 4 — надклейтрум, 5 — заднетеменная кость,
6 — заднеключичная кость, 7 — радиалии, 8 — костные кожные лучи

Клейтрум в свою очередь соединяется с заднетеменной (posttemporale; рис. 39, 5) костью. Направленные вперед нижние концы правого и левого клейтрумов соединяются друг с другом. Позади клейтрума неподалеку от лопатки и коракоида расположена небольшая заднеключичная кость (postcleithrum; рис. 39, 6). Все названные кости парные; они составляют вторичный плечевой пояс. Правая и левая заднетеменные кости причленяются к осевому черепу, что обеспечивает более прочную фиксацию пояса и таким образом усиливает его опорную функцию.
Грудной плавник в своем основании имеет один ряд мелких косточек — радиалии (radialia; рис. 39, 7), отходящих от лопатки (частично и от коракоида). Вся свободная лопасть плавника состоит из членистых кожных лучей1 (lepidotrichia; рис. 39, 8). Особенность скелета грудных плавников костистых рыб, по сравнению с хрящевыми, заключается в редукции базалий. Подвижность грудных плавников увеличивается потому, что мышцы прикрепляются к расширенным основаниям кожных лучей, подвижно сочленяющихся с радиалями.

Рис. 40. Тазовый пояс и брюшной плавник судака:
1 — тазовые кости, 2 — кожные костные лучи

Тазовый пояс (рис. 40) представлен сливающимися друг с другом парными плоскими треугольными костями, лежащими в толще брюшной мускулатуры и не связанными с осевым скелетом. К боковым сторонам тазового пояса причленяются брюшные плавники. У большинства костистых рыб в скелете брюшных плавников отсутствуют базалий и полностью редуцировались радиалии: лопасть плавника поддерживается кожными костными лучами (lepidotrichia), расширенные основания которых непосредственно причленяются к тазовому поясу. Такое упрощение скелета брюшных плавников, видимо, связано с их ограниченными функциями.

Непарные конечности. Непарные конечности представлены спинными, подхвостовым (анальным) и хвостовым плавниками. Анальный и спинные плавники состоят из костных лучей, подразделяющихся на внутренние (скрытые в толще мускулатуры) птеригофоры и наружные плавниковые лучи — лепидотрихии.

Рис. 41. Хвостовой плавник судака:
1 — конец позвоночного столба — уростиль, 2 — гипуралин,
3 — костные кожные лучи — лепидотрихии

Хвостовой плавник, как это было видно уже при наружном осмотре, имеет внешне равнолопастное строение, однако при рассмотрении его внутреннего скелета (рис. 41) видно, что концевые позвонки позвоночного столба сливаются в палочковидную косточку — уростиль (urostyl; рис. 41, 1), которая заходит в основание лишь верхней лопасти плавника, а основание нижней лопасти поддерживается разросшимися, довольно широкими нижними дугами позвонков — гипуралиями (рис. 41, 2). Такой тип строения хвостового плавника, вполне или почти симметричного по внешней форме, но асимметричного по расположению внутреннего скелета, носит название гомоцеркального. Наружный скелет хвостового плавника составлен многочисленными кожными лучами — лепидотрихиями (рис. 41, 3).