ОПИСАНИЕ СКЕЛЕТА. Осевой скелет. Дифференцировка осевого скелета, или позвоночника, на отделы выражена у пресмыкающихся значительно отчетливее

Осевой скелет. Дифференцировка осевого скелета, или позвоночника, на отделы выражена у пресмыкающихся значительно отчетливее, чем у земноводных. Шейный отдел (pars cervicalis) всегда составлен несколькими позвонками, из которых два передних имеют особое устройство. Первый шейный позвонок называется атлас или атлант (atlas; рис. 81, А). Он лишен тела позвонка и имеет форму разделенного на две части кольца. На нижней передней поверхности этого позвонка имеется сочленовная впадина, подвижно соединяющаяся с мыщелком черепа (см. ниже). Второй шейный позвонок — эпистрофей (epistrophaeus; рис. 81, Б), имеет спереди крупный зубовидный отросток (processus odontoideus, рис. 81, 1), который представляет собой тело первого шейного позвонка, сросшееся с эпистрофеем. Зубовидный отросток свободно входит в нижнее отверстие атласа. Такое строение первых шейных позвонков обеспечивает большую подвижность головы. Остальные шейные позвонки имеют обычное устройство (см. ниже); многие из них несут короткие шейные ребра.

Рис. 81. Позвонки варана.
А — атлант; Б — эпистрофей; В — грудной позвонок;
Г — продольный разрез грудного позвонка:
1 — зубовидный отросток эпистрофея, 2 — тело позвонка, 3 — верхняя дуга,
4 — остистый отросток, 5 — канал для спинного мозга, 6 — передний сочленовный отросток,
7 — задний сочленовный отросток

Грудной и поясничный отделы различаются не вполне отчетливо и обычно рассматриваются как единый отдел (pars thoracolumbalis). Собственно грудным отделом считается та часть позвоночника, в которой отходящие от позвонков ребра нижним концом причленяются к грудине. Позвонки поясничного отдела несут ребра, не доходящие до грудины. Тела позвонков (рис. 81, 2) спереди вогнутые, а сзади выпуклые; такие позвонки носят название процельных. Над телом позвонка поднимаются верхние дуги (arcus neuralis; рис. 81, 3), заканчивающиеся остистым отростком (processusspinosus; рис. 81, 4). В канале, образованном верхними дугами, располагается спинной мозг. От переднего и заднего отделов основания верхних дуг отходят соответственно передние (processus articularis anterior; рис. 81, 6) и задние (processus articularis posterior; рис. 81, 7) сочленовные отростки. Эти парные отростки соединяются с сочленовными отростками соседних позвонков и способствуют большей прочности позвоночника при изгибах. По бокам на теле позвонка (вблизи основания верхних дуг) имеются небольшие углубления, к которым причленяются ребра. Крестцовый отдел (pars sacralis) состоит из двух позвонков, для которых характерны мощно развитые поперечные отростки (processus transversus); к ним присоединяются кости таза. Хвостовой отдел (pars caudalis) представлен многочисленными позвонками, постепенно уменьшающимися в размерах. Такое строение позвоночника типично для класса пресмыкающихся, но в некоторых группах оно претерпевает вторичные изменения. В частности, у змей в связи с редукцией парных конечностей и возникновением иного типа передвижения — переползания на брюхе путем изгибов туловища — позвоночник отчетливо делится лишь на туловищный и хвостовой отделы. Все туловищные позвонки имеют подвижные ребра, нижние концы которых свободны (грудина у змей отсутствует) и упираются в брюшные роговые щитки. У черепах осевой скелет принимает участие в образовании костной основы их панциря. Верхний щит панциря — карапакс (caparax; рис. 82, А) — составлен несколькими рядами костных пластинок. Средний (непарный) ряд этих пластинок образован срастанием расширенных и уплощенных остистых и поперечных отростков туловищных позвонков с кожными костями; по бокам от среднего ряда лежат парные ряды костных пластинок, сросшихся с расширенными ребрами. Край карапакса образуют костные пластинки покровного происхождения. Таким образом, туловищный отдел позвоночника черепах неподвижен и прочно сращен со спинным щитом панциря. Шейный же и хвостовой отделы позвоночника — подвижны. При этом передние шейные позвонки опистоцельные (тело позвонка спереди выпуклое, сзади вогнутое), задние — продельные, а между этими двумя группами располагается один позвонок, тело которого имеет выпуклую поверхность и спереди и сзади.

Рис. 82. Скелет болотной черепахи.
А — карапакс; Б — пластрон:
1 — туловищный отдел позвоночного столба, 2 — реберные пластинки,
3 — краевые пластинки, 4 — коракоид, 5 — лопатка, 6 — подвздошная кость,
7 — лобковая кость, 8 — седалищная кость

Череп. По сравнению с земноводными череп пресмыкающихся характеризуется значительно более полным окостенением. Некоторое количество хряща сохраняется лишь в обонятельной капсуле и в слуховой области. Осевой и висцеральный отделы черепа эмбрионально закладываются отдельно, но у взрослых животных представляют собой единое образование. В состав черепа входят как хрящевые (замещающие, или первичные), так и многочисленные кожные (покровные, или вторичные) кости. В качестве основного объекта для изучения удобно использовать череп крупной ящерицы — варана.

Осевой череп. В затылочном отделе черепа имеются все четыре затылочные кости: основная затылочная (basioccipitale, рис. 83, 1), две боковые затылочные (occipitale laterale; рис. 83, 2) и верхняя затылочная (supraoccipitale; рис. 83, 3). Эти первичные по происхождению кости окружают большое затылочное отверстие (foramen occipitale magnum; рис. 83, 4). Нижняя и боковые затылочные кости совместно образуют единственный (в отличие от земноводных) затылочный мыщелок (condylus occipitalis; рис. 83, 5), подвижно сочленяющийся с первым шейным позвонком — атласом. Сочленение головы с шеей при помощи только одного мыщелка в сочетании с уже рассмотренными особенностями строения двух первых шейных позвонков придает голове рептилий значительную подвижность. В слуховом отделе из хрящевых костей сохраняет самостоятельность только парная переднеушная кость (prooticum; рис. 83, 6), тогда как верхнеушные срастаются с верхней затылочной костью, а задне-ушные — с боковыми затылочными.
Межглазничная перегородка у пресмыкающихся тонкая, перепончатая, и лишь у крокодилов и ящериц в ней имеются отдельные небольшие окостенения, видимо, соответствующие глазо-клиновидным костям. Обонятельная капсула окостенений не имеет. В основании черепа впереди от основной затылочной кости располагается довольно крупная покровная основная клиновидная кость (basisphenoideum; рис. 83, 7). Ее передний узкий отросток гомологичен парасфеноиду (parasphenoideum), который у рептилий заметно редуцирован. В передней части дна черепа под обонятельным отделом расположен парный сошник (vomer; рис. 83, 8), также имеющий покровное происхождение. Крыша черепа представлена многочисленными покровными костями, некоторые из которых опускаются книзу и прикрывают череп с боков. К ним относятся теменные (parietale; рис. 83, 9), лобные (frontale; рис. 83, 10) и носовые (nasale; рис. 83, 11) кости. Впереди лобных костей обычно располагаются парные предлобные (praefrontale; рис. 83, 12) и предглазничные (praeorbitale; рис. 83, 13) кости, а под ними в передней стенке глазницы — прободенные узким каналом парные слезные (lacrimale; рис. 83, 14).

 

Рис. 83. Череп варана.
А — сбоку; Б — снизу; В — сверху; Г — сзади:
1 — основная затылочная кость, 2 — боковая затылочная кость,
3 — верхняя затылочная кость, 4 — большое затылочное отверстие,
5 — затылочный мыщелок, 6 — переднеушная кость,
7 — основная клиновидная кость, 8 — сошник, 9 — теменная кость,
10 — лобная кость, 11 — носовая кость, 12 — предлобная кость,
13 — предглазничная кость, 14 — слезная кость, 15 — верхняя височная яма,
16 — заднелобная кость, 17 — чешуйчатая кость, 18 — предчелюстная кость,
19 — верхнечелюстная кость, 20 — скуловая кость, 21 — разрыв нижней височной дуги благодаря редукции квадратно-скуловой кости, 22 — квадратная кость,
23 — крыловидная кость, 24 — нёбная кость, 25 — верхнекрыловидная кость,
26 — поперечная кость, 27 — надугловая кость, 28 — зубная кость, 29 — угловая кость,
30 — сочленовная кость, 31 — венечная кость

Рис. 84. Череп крокодила (миссисипский аллигатор).
А — сверху; Б — снизу:
1 — предчелюстная кость, 2 — верхнечелюстная кость, 3 — скуловая кость,
4 — квадратно-скуловая кость, 5 — квадратная кость, 6 — наружная ноздря,
7 — глазница, 8 —боковая височная яма, 9 — верхняя височная яма, 10 — чешуйчатая кость,
11 — заднелобная (заглазничная) кость, 12 — теменная кость, 13 — лобная кость,
14 — предлобная кость, 15 — носовая кость, 16 — слезная кость, 17 — нёбная кость,
18 — крыловидная кость, 19 — поперечная кость,
20 — хоаны (внутренние отверстия ноздрей), 21 — затылочный мыщелок

Из остальных покровных костей осевого черепа особый интерес представляют кости, принимающие участие в образовании так называемых височных дуг. У крокодила в крыше черепа кнаружи от теменной кости (рис. 84, 12) с каждой стороны имеется отверстие — верхняя височная яма (рис. 84, 9). По наружному краю верхняя височная яма ограничена заднелобной или заглазничной (postfrontale-postorbitale, рис. 84, 11) и чешуйчатой (squamosum; рис. 84, 10) костями. Эти две кости вместе составляют верхнюю височную дугу. Сбоку черепа позади глазницы располагаются боковые височные ямы (рис. 84, 8), ограниченные снаружи нижними височными дугами. Каждая нижняя височная дуга составлена двумя костями: скуловой (jugale; рис. 84, 3) и квадратно-скуловой (quadrato-jugale; рис. 84, 4). Нижняя височная дуга соединяется с верхней челюстью: скуловая кость прирастает к верхнечелюстной, а квадратно- скуловая — к квадратной. Такой тип черепа, как у крокодила — с двумя височными ямами и двумя височными дугами, носит название диапсидного (двудужного). У варана верхняя височная яма (рис. 83, 15) ограничена полной верхней височной дугой (postfrontale — squamosum; рис. 83, 16—17), В составе же нижней височной дуги редуцировалась квадратно-скуловая кость и сохранилась только скуловая (рис. 83, 20); боковые височные ямы вследствие этого незамкнуты снаружи и остаются открытыми. Поэтому череп варана может рассматриваться как череп диапсидного типа, но с редуцированной нижней дугой. У некоторых других ящериц частично редуцируется и верхняя височная дуга, а у змей (см. рис. 86) обе височные дуги редуцированы (заднелобная и чешуйчатая кости не соединяются друг с другом; обе височные ямы снаружи остаются открытыми). Таким образом, змеи и ящерицы (отряд чешуйчатых, Squamata) по строению черепа относятся к группе диапсидных (двудужных) пресмыкающихся, но характеризуются разной степенью редукции височных дуг.

У черепахи обе височные ямы отсутствуют, и боковая стенка крыши черепа, отграничивающая снаружи большую полость — так называемую ложную височную яму (рис. 85, 1), образовавшуюся как выемка в затылочной части черепа, составлена плотно сросшимися костями: заднелобной (postfrontale; рис. 85, 8), чешуйчатой (squamosum; рис. 85, 7), скуловой (jugale; рис. 85, 4) и квадратно-скуловой (quadrato-jugale, рис. 85, 5). Такой тип черепа, лишенный истинных височных ям и ограничивающих их височных дуг, называется анапсидным (бездужным).

Рис. 85. Череп болотной черепахи:
1 — ложная височная яма, 2 — предчелюстная кость, 3 — верхнечелюстная кость,
4 — скуловая кость, 5 — квадратно-скуловая кость, 6 — квадратная кость,
7 — чешуйчатая кость, 8 — заднелобная кость, 9 — теменная кость,
10 — лобная кость, 11 — предлобная кость, 12 — верхняя затылочная кость

Висцеральный череп. У варана нёбно-квадратный хрящ окостеневает, образуя в заднем отделе квадратную кость (quadratum; рис. 83, 22), к нижнему концу которой причленяется нижняя челюсть; верхний конец квадратной кости подвижно сочленен с осевым черепом. Впереди квадратной кости расположена крыловидная кость (pterygoideum; рис. 83, 23), а перед ней — нёбная кость (palatinum; рис. 83, 24), соединяющаяся с верхнечелюстными костями и сошником. Все эти кости парные; из них только квадратные кости имеют хрящевое (первичное) происхождение.
От крыловидной кости вверх отходит верхнекрыловидная кость (epipterygoideum; рис. 83, 25). Эта парная кость, соединяющая крыловидную и теменную кости, гомологична вертикальному («восходящему») отростку нёбно-квадратного хряща и характерна из ныне живущих рептилий для ящериц и гаттерии. Кроме верхнекрыловидных от крыловидных костей отходят поперечные кости (transversum; рис. 83, 26), которые в передней своей части присоединяются к верхнечелюстным костям. Вторичная верхняя челюсть представлена предчелюстными (praemaxillare; рис. 83, 18) и верхнечелюстными (maxillare; рис. 83, 19) костями. Нижняя челюсть состоит из первичной сочленовной кости (articulare; рис. 83, 30) и покровных костей: зубной (dentale; рис. 83, 28), угловой (angulare; рис. 83, 29), надугловой (supraangulare; рис. 83, 27), венечной (coronare; рис. 83, 31) и, иногда, еще нескольких мелких косточек. На предчелюстной, челюстной и зубной костях рептилий (кроме черепах) расположены простые конические, иногда слегка загнутые назад зубы, которые прирастают к краю соответствующей кости. Подъязычная дуга, как и у земноводных, полностью утратила функцию подвеска. Верхний элемент подъязычной дуги (гиомандибуляре) входит в состав среднего уха в виде палочковидной слуховой косточки — стремечка (stapes seu columella), а остальная ее часть вместе с остатками передних жаберных дуг образует подъязычный аппарат.
Описанное строение висцерального черепа в общем типично для всех пресмыкающихся. Но в некоторых группах имеются отступления от этой схемы, связанные главным образом со спецификой биологии этих групп.

Рис. 86 Череп ядовитой змеи:
1 — предчелюстная кость, 2 — верхнечелюстная кость. 3 — нёбная кость,
4 — крыловидная кость, 5 — поперечная кость, 6 — квадратная кость, 7 — чешуйчатая кость,
8 — заднелобная кость, 9 — ядовитый зуб, 10 — лобная кость, 11 — носовая кость,
12 — зубная кость. 13 — угловая кость, 14 — сочленовная кость

У змей очень подвижны не только квадратные (рис. 86, 6), но и соединенные с ними чешуйчатые (рис. 86, 7), а также крыловидные (рис. 86, 4) и нёбные (рис. 86, 3) кости. Две последние несут острые зубы. Поперечные кости (рис. 86, 5) у змей служат как бы рычагами, передающими движения крыловидных костей верхнечелюстным костям (рис. 86, 2), которые в свою очередь очень подвижны. Вся эта система подвижно сочлененных костей не только способствует чрезвычайно широкому раскрыванию рта, но и обеспечивает независимые движения правой и левой половин челюстного аппарата при проталкивании добычи в глотку с поочередным перехватыванием. Это позволяет змеям заглатывать относительно очень крупную (превышающую толщину туловища змеи) добычу. У ядовитых змей на верхнечелюстных костях расположены подвижно прикрепленные острые, загнутые назад ядовитые зубы (рис. 86, 9), имеющие внутренний канал или бороздку на передней поверхности, по которым при укусе в ранку стекает яд из расположенных у основания зуба ядовитых желез. Череп крокодилов (рис. 84) характеризуется тем, что зубы не прирастают к краю зубной, предчелюстной и верхнечелюстной костей, как у других рептилий, а сидят в специальных углублениях (лунках, или альвеолах) этих костей — текодонтные зубы. Другая особенность висцерального черепа крокодилов — вторичное твердое нёбо, отделяющее ротовую полость от носоглоточного хода. В образовании вторичного твердого нёба принимают участие нёбные отростки предчелюстных (рис. 84, 7) и верхнечелюстных (рис. 84, 2) костей, а также нёбные (рис. 84, 17) и крыловидные (рис. 84, 18) кости. Благодаря образованию твердого нёба вторичные хоаны (рис. 84, 20) отнесены назад и расположены в крыловидных костях, над гортанью. Образование вторичного твердого нёба связано с характером образа жизни крокодилов: прямое соприкосновение гортани с хоанами открывает возможность бесперебойного дыхания при принятии пищи и когда крокодил отдыхает на мелководье, выставив из воды находящиеся на возвышениях ноздри, тогда как ротовая полость заполнена водой.

Парные конечности и их пояса. Плечевой пояс пресмыкающихся состоит из типичных костей: расположенной более дорзально лопатки (scapula; рис. 87, 1) и обращенного в вентральную сторону коракоида (coracoideum; рис. 87, 3). Обе эти кости принимают участие в образовании суставной ямки (рис. 87, 4) для прикрепления передней конечности. Дорзальнее лопатки располагается широкий уплощенный надлопаточный хрящ (cartilago suprascapularis; рис. 87, 2), а впереди коракоида — хрящевой прокоракоид (cartilago procoracoidea; рис. 87, 5). Имеется хорошо развитая грудина (sternum, рис. 87, 6), к которой причленяется несколько ребер (costa, рис. 87, 7). Таким образом, в отличие от земноводных у рептилий развивается грудная клетка и плечевой пояс имеет опору в осевом скелете. На вентральной стороне грудины располагается Т- образная покровная костъ — надгрудинник (episternum; рис. 87, 8), впереди нее — тоже покровные кости — ключицы (clavicula; рис. 87, 9). Наружные концы ключиц причленяются к лопаткам, а внутренние срастаются с ветвями надгрудинника. Ключицы и надгрудинник (отсутствующий у земноводных) увеличивают прочность соединения правой и левой частей плечевого пояса.

У змей плечевой пояс полностью редуцирован, а у черепах ключицы и надгрудинник вошли в состав костей брюшного щита (plastron; см. рис. 82, Б) панциря, образовав соответственно передние парные и вклинившуюся между ними непарную костные пластинки.

Тазовый пояс состоит из двух симметричных половин, соединенных по средней линии хрящом. Каждая половина составлена тремя костями; расположенной дорзально подвздошной (ilium; рис. 88, 1), находящимися на вентральной стороне лобковой (pubis; рис. 88, 2) и седалищной (ischium, рис. 88, 3). Все эти кости принимают участие в образовании сочленовной ямки (acetabulum; рис. 88, 4), к которой причленяется задняя конечность. Таз у рептилий закрытый: правая и левая лобковые и седалищные кости на брюшной стороне сращены между собой.

Конечности пресмыкающихся построены по типичной схеме конечностей наземных позвоночных. Проксимальный отдел передней конечности (рис. 89, А) представлен одной костью — плечевой (humerus; рис. 89, 1), далее следует предплечье, состоящее из двух костей — локтевой (ulna; рис. 89, 2) и лучевой (radius; рис. 89, 3). Запястье (carpus, рис. 89, 4) состоит из относительно мелких косточек, располагающихся обычно в два ряда; сбоку от них находится еще одна косточка — грушевидная, принимаемая за остаток шестого пальца. Пясть (metacarpus; рис. 89, 5) составлена пятью удлиненными косточками, к которым прикрепляются фаланги пяти пальцев (phalanges digitorum; рис. 89, 6). Последние фаланги несут когти. Сустав, обеспечивающий подвижность кисти, у рептилий проходит не между костями предплечья и проксимальным рядом костей запястья (как у амфибий), а между проксимальным и дистальным рядами костей запястья. Такой сустав называется интеркарпальным (рис. 89, 7).

 

Рис. 87. Плечевой пояс варана (вид снизу):
1 — лопатка, 2 — надлопаточный хрящ, 3 — коракоид,
4 — суставная впадина для головки плеча, 5 — прокоракоидный хрящ,
6 — грудина, 7 — ребра, 8 — надгрудинник, 9 — ключица

Рис. 88. Тазовый пояс варана (вид снизу):
1 — подвздошная кость, 2 — лобковая кость, 3 — седалищная кость,
4 — вертлужная впадина (сочленовная ямка) для головки бедра,
5 — крестцовые позвонки

В задней конечности проксимальный элемент — бедро (femur; рис. 89, 8) сочленяется коленным суставом с голенью, состоящей из двух берцовых костей — большой (tibia; рис. 89, 9) и малой (fibula; рис. 89, 10). Над передней поверхностью этого сустава располагается маленькая косточка — коленная чашечка (patella; рис. 89, 11). В предплюсне (tarsus; рис. 89, 12) проксимальный ряд косточек срастается или почти неподвижно соединяется с костями голени, а косточки дистального ряда также тесно связаны и частично сращены с плюсневыми костями. Благодаря этому суставная поверхность здесь расположена не между голенью и стопой, а между проксимальным и дистальным рядами косточек предплюсны. Такой сустав характерен для пресмыкающихся и носит название интертарзального сустава (рис. 89, 13). Плюсна (metatarsus; рис. 89, 14) состоит из пяти удлиненных костей, к которым прикреплены фаланги пяти пальцев (phalanges digitorum; рис. 89, 6). Концевые фаланги несут когти.

 

Рис. 89. Конечности варана.
А — передняя; Б — задняя:
1 — плечевая кость, 2 — локтевая кость, 3 — лучевая кость, 4 — запястье,
5 — пясть, 6 — фаланги пальцев, 7 — интеркарпальный сустав, 8 — бедренная кость,
9 — большая берцовая кость, 10 — малая берцовая кость, 11 — коленная чашечка,
12 — предплюсна, 13 — интертарзальный сустав, 14 — плюсна