Экология коловраток

В процессе эволюции коловратки заселили самые разнообразные местообитания. Короткий жизненный цикл и способность быстро наращивать свою численность даже во временных водоемах являются основой их очень высокой продуктивности – играют важную роль в функционировании сообществ гидробионтов. Это распространенные обитатели всех континентальных водоемов, а также прибрежных вод морей и океанов. По богатству и разнообразию мест обитания с ними конкурируют лишь немногие водные организмы, например, инфузории, нематоды. Они тесно связаны с водой, хотя объем ее может быть предельно мал. Поэтому они могут обитать в дуплах деревьев, влажных почвах, мхах. Коловратки обитают и на дне (бентосные формы - между песчинками, в иле), и в толще воды (планктонные). Самая крупная группа коловраток – фитофильные (здесь – комменсалы). Они широко распространены в прибрежных зонах. Сюда входят сидячие прикрепленные формы, и подвижные, более или менее связанные с растениями. Есть формы, использующие в качестве субстрата других животных. Есть виды – истинные паразиты (олигохет, пиявок, рыб, рептилий).

Тип Acanthocephales (Скребни)

К типу относятся около 1000 видов только паразитических первичнополостных червей. Все характеризуются сложным жизненным циклом, в котором промежуточными хозяевами служат водные или наземные членистоногие, а окончательными – позвоночные животные. Форма тела скребней обычно удлиненная, несколько уплощенная, чаще изогнутое. Размеры 1,5 мм – 65 см (у млекопитающих). Самцы меньше самок.

Тело делится на 2 отдела: передний (пресома с хоботком, хоботковым влагалищем, шейкой и лемнисками), и задний, (метасома, отделен перегородкой). Хоботок (длина до 2,5 мм) –образование разной формы на переднем конце тела, служит для прикрепления паразита к стенке кишечника, вооружен хитинизированными крючьями (располагаются по спирали или продольными рядами, у самок развит сильнее). На вершине хоботка крючки отсутствуют, здесь находится чувствительный сосочек. Хоботковое влагалище (ХВ, для втягивания хоботка) – мускулистый цилиндрический мешок, передним концом прикрепляющийся к стенкам хоботка. В его полость проходят мышцы-ретракторы (одним концом прикрепляются к хоботку, а другим — к стенке тела, проходя для этого через заднюю стенку ХВ), способные втягивать хоботок. В полости ХВ расположен головной, или хоботковый ганглий, от которого отходят нервные волокна. ХВ выполняет защитную функцию для хоботка и головного ганглия. В области шейки начинаются своеобразные парные органы – лемниски (2 ленты жгутов из гиподермы стенки шейки, располагаются по бокам ХВ). Функция не ясна (может секреторная или пищеварительная, или способствуют втягиванию и выпячиванию хоботка).

Тело покрыто кутикулой (верхняя - эпикутикула защищает скребня от ферментов хозяина). Под ней располагается синцитиальный слой, состоящий, из 2х слоев: субкутикулярного (настоящая кутикула интрацеллюлярная) и гиподермального (со множеством лакун). Под гиподермой располагается базальная мембрана и 2 слоя мышц: кольцевой и продольный.

Нервная система скребней состоит из центрального, или головного ганглия, расположенного внутри хоботкового влагалища, двух нервных стволов, направляющихся к хоботку, и парных задних нервов. Последние направляются к мускулам-ретракторам хоботка и боковым мышечным лентам лигамента (тонкостенный мешок с половыми железами).У самца в области пениса нервные волокна образуют 2 симметричных половых ганглия, а у самок имеются группы нервных клеток около полового отверстия. Органы чувств у скребней развиты очень слабо. Они представлены чувствительными сосочками на вершине хоботка, боковыми сосочками в его основании и сосочками у полового отверстия.

Специальные экскреторные органы имеются лишь у скребней из семейства Ologacanthrhynchidae (отряд Archiacanthcephala). У представителя другого семейства этого отряда, Moniliformis dubius, во взрослом состоянии не имеющего экскреторных органов, на ранних этапах онтогенеза (стадия акантеллы — см.ниже) рядом с генитальной закладкой имеется группа ядер, которая позднее маркирует положение редуцированных протонефридиев. У взрослых самок близкого рода Gigantorhynchus на колоколе матки в качестве рудимента протонефридиальной системы имеются так называемые "экскреторные клетки".

У скребней с развитой экскреторной системой, она –протонефридий: древовидно разветвленный (до 300 циртоцитов, сидящих на коротких выводных протоках, впадающих в общий проток) или капсулообразный (циртоциты открываются в общую полость – нефридиальную капсулу с отходящим экскреторным протоком). У самцов он впадает в семяпроводы; у самок – лежит впереди маточного колокола, его протоки объединяются, образуя экскреторный пузырь, открывающийся выводным протоком в половые пути самки.

Скребни – раздельнополые животные. Половая система самок состоит из яичников (в виде свободноплавающих групп яйцеклеток), находящихся в лигаментных мешках, и яйцевыводящего аппарата: маточный колокол (подхватывает яйца и пропускает в яйцеводы только зрелые яйца; незрелые отправляются обратно), 2 яйцевода, матка и влагалище (открывается почти на заднем конце тела). Половой аппарат самца состоит из 2 семенников с семяпроводами, цементных желез (3-8, выделяют клейкий секрет, который заклеивает половое отверстие самки после совокупления), копулятивной бурсы (при совокуплении выпячивается наружу, ее нижний край образует пальцевидные лопасти, охватывающие задний конец самки), совокупительный орган пенис.

Зрелые яйца со сложной "скорлупой" содержат внутри уже сформированную личинку-акантор. Дальнейшее развитие продолжается только после попадания яйца в организм промежуточного хозяина (моллюски, ракообразные или наземные членистоногие, прежде всего насекомые). В их кишечнике из яйца выходит акантор, внедряется в толщу кишечной стенки (иногда на 2 недели), затем прорывает ее и попадает в полость тела хозяина. Происходит сложный метаморфоз в личинку преакантеллу (теряет крючочки, тело округляется, сильно увеличиваясь в размерах, закладываются хоботковое влагалище, хоботок, лигамент, нервная система). Далее через инцистирование она переходит на следующую личиночную стадию – акантеллу. Это – покоящаяся стадия, сохраняющая жизнеспособность в течение длительного времени. Заражение окончательного хозяина происходит при поедании промежуточных (или резервуарных – там акантеллы не паразитируют в кишечнике, а накапливаются в полости тела) хозяев с акантеллами. Освободившаяся из цисты акантелла, хоботком прикрепляется к стенке кишечника окончательного хозяина, питается, быстро растет и достигает половозрелости.

Паразитирование скребней в кишечнике вызывает локальные повреждения, некроз тканей, однако, в случае нерационального ведения хозяйства, например, утиный скребень (Polymorphus magnus) может вызывать эпизоотии с массовой гибелью птицы. Из паразитов млекопитающих интересен паразитирующий в кишечнике свиней скребень-великан (Macracantharhynchus hirudinaceus), достигающий длины 65 см (за примерно 2 года жизни). Промежуточным хозяином его служат личинки майского жука (Melontha melontha) и других хрущей, которые выкапываются и поедаются свиньями. Макраканторинхоз свиней может приносить свиноводству серьезный ущерб. Это заболевание распространено в разных странах (особенно в Югославии и Италии, а также на Украине, Белоруссии и на Дальнем Востоке).

Потенциально человек может быть хозяином этих червей. Это доказано экспериментально еще в конце прошлого века. Итальянский ученый Каландруччо проглотил около 50 личинок скребня Moniliformis moniliformis (паразиты грызунов), извлеченных из жуков-чернотелок. Спустя 19 дней исследователь почувствовал признаки заболевания. Начались сильные боли в животе, кишечные расстройства, слабость, головокружение, звон в ушах. Все эти симптомы исчезли после изгнания паразитов с помощью экстракта мужского папоротника.