И МЕТОДИЧЕСКИЕ УКАЗАНИЯ ДЛЯ ВЫПОЛНЕНИЯ ЭТИХ ЗАДАНИЙФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ АВТОНОМНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ «ЮЖНЫЙ ФЕДЕРАЛЬНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ» ФАКУЛЬТЕТ БИОЛОГИЧЕСКИХ НАУК Кафедра зоологии
Программа дисциплины ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ дополнение к программе: ЗАДАНИЯ ПОВЫШЕННОГО УРОВНЯ ДЛЯ САМОСТОЯТЕЛЬНОЙ РАБОТЫ В ХОДЕ ИЗУЧЕНИЯ ЗООЛОГИИ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ
Форма обучения очная
Ростов-на-Дону
ЗАДАНИЯ ПОВЫШЕННОГО УРОВНЯ И МЕТОДИЧЕСКИЕ УКАЗАНИЯ ДЛЯ ВЫПОЛНЕНИЯ ЭТИХ ЗАДАНИЙ Как уже указывалось ранее, в дополнение к обязательным заданиям студенты могут выполнять задания рейтингового контроля. Эти задания включают
При подготовке к прохождению теста или сдачи коллоквиума по каждой группе животных необходимо изучить следующие вопросы: * строение тела * покровы * способы движение и органы движения * питание и пищеварительная система * дыхание и дыхательная система * транспортная система * выделение и выделительная система * нервная система и органы чувств, поведение * половая система и размножение * жизненный цикл (для паразитических видов - жизненные циклы * происхождение и филогения данной группы * классификация группы * основные жизненные формы * значение в биогеоценозах
Ниже перечисляются формы таблиц-характеристик повышенного уровня и методические указания для их выполнения.
7.1 Задания по подцарству Простейшие Задания повышенной сложности по подцарству Простейшие включают таблицы: 71.1 "Характеристика различных типов псевдоподий", таблицы 7.1.2 “Характеристика подкласса Лучевики”, 7.1.3 “Характеристика важнейших паразитических представителей Саркомастигофор”, 7.1.4 " Сравнительная характеристика жизненных циклов Споровиков " и 7.1.5 “Характеристика Книдоспоридий и Микроспоридий”. Завершается работа подготовкой таблицы, характеризующей представления о происхождении и филогении простейших (табл. 7.1.6 "Происхождение и филогения простейших"). Первые две таблицы (7.1.1, 7.1.2) дополняют материал базовой таблицы по общей характеристике простейших. Характеристика различных форм псевдоподий представляется в таблице 7.1.1. Табл. 7.1.1 Различные типы псевдоподий корненожек, радиолярий и солнечников
Комментарий к таблице 7.1.1: характеристика различных типов псевдоподий производится с учетом их формы (с широким основанием, с узким основанием, закругленным пальцевидным концом, с суженным концом), способности (неспособности) ветвиться, способности (неспособности) образовывать анастомозы, расположения (радиальное или лишенное радиальной правильности) и наличия (отсутствия) внутри псевдоподии опорных структур. Пользуясь базовыми руководствами и глоссарием настощего пособия, студент легко определит группы, для которых характерны аксоподии и ризоподии. Что касается лобоподий и филоподий, то они встречаются у различных видов голых и раковинных амеб, при этом по современным взглядам все организмы, имеющие лобоподии, объединяются в класс (или тип) Lobosea, соответственно имеющие филоподии - объединяются в класс (тип) Filosea. Таблица 7.1.2 "Характеристика подкласса Лучевики" строится по той же форме, что и таблица 6.1.1, но с добавлением строки “дифференцировка цитоплазмы”, в которой студент описывает одну из наиболее характерных особенностей радиолярий, заключающуюся в более сложной по сравнению с другими простейшими дифференцировке цитоплазмы. Здесь вновь уместно предостеречь студента от простого переписывания отрывков из учебника, необходимо привести краткую характеристику признака. При характеристике способа движения следует помнить, что радиолярии являются пассивно флотириующими организмами: их аксополии и радиально расположенные скелетные иглы обеспечивают парение в воде. Только акантарии способны менять свою плавучесть, что обеспечивается увеличением или уменьшением поверхности тела. За счет изменения плавучести животные совершают вертикальные миграции. При характеристике питания радиолярий следует назвать в числе прочих симбиотический способ питания: многие виды этих простейших вступают в симбиоз с автотрофными одноклеточными водорослями. Очень важной чертой радиолярий является минеральный скелет. В таблице необходимо обозначить его положение в теле и химический состав. Жизненные циклы радиолярий изучены недостаточно, в частности вопрос о существовании у них полового процесса остается открытым. Для некоторых радиолярий описан парасексуальный процесс. В связи с отсутствием твердо установленных данных строки о типе полового процесса и характере ядерного цикла можно не заполнять или ответить "не изучен". В трех других таблицах студент характеризует паразитических одноклеточных. Особое внимание к паразитическим одноклеточным связано с их исключительным значением в природе и жизни человека. Кроме того, именно при изучении одноклеточных паразитических животных студент впервые знакомится с понятием "жизненный цикл", с механизмами передачи инвазионного начала, со способами заражения хозяев. Также при изучении этой темы студент знакомится с понятиями «окончательный хозяин» и «промежуточный хозяин». Наконец, сама сложность жизненных циклов большинства паразитических простейших определяет необходимость развернутого их изучения. Таблица 7.1.3 посвящена характеристике общих особенностей главнейших паразитических представителей Саркодовых и Жгутиконосцев. Табл. 7.1.3 Характеристика важнейших паразитических представителей Саркомастигофор
Комментарий к таблице 7.1.3: в таблицу включены наиболее важные паразитические представители амеб и жгутиконосцев. Все перечисленные виды являются паразитами человека. Для каждого из них в соответствующем столбце указывается название класса и отряда. При характеристике морфологических особенностей следует особо подчеркнуть те, которые вызваны паразитическим образом жизни. Может быть, есть необходимость напомнить, что трипаносомы на разных этапах жизненного цикла имеют разную форму тела. При характеристике набора хозяев паразита следует помнить, что для некоторых из перечисленных видов характерен жизненный цикл с участием только одного хозяина, в этом случае заполняется только подстолбец, посвященный позвоночным хозяевам. В большинстве случаев в жизненном цикле сменяют друг друга хозяин - позвоночное и хозяин - кровососущее членистоногое. Обратите внимание, что в жизненных циклах характеризуемых паразитов не выделяются категории хозяев “окончательный и промежуточный” (они неприменимы в связи с отсутствием у них полового процесса). Названия хозяев указываются в той же форме, что и в базовом учебнике - в некоторых случаях приведено видовое название хозяина (например, Glossina morsitans), в других - на уровне рода (например, собаки), в третьих - на уровне отряда (например, грызуны), в некоторых случаях набор хозяев может быть указан достаточно широко “человек и другие млекопитающие”. Ответ на вопрос о способности паразита к формированию цист приводится в форме ”способен” или “неспособен”. Для характеристики механизмов и способов передачи возбудителя целесообразно еще раз ознакомиться с терминологией (см. "глоссарий"). Сведения о виде Trypanosoma cruzi в базовых руководствах не приводятся, однако представлены в лекционном материале, к которому и следует обратиться для характеристики жизненного цикла и способов заражения хозяев. Морфологические особенности этого вида трипаносом не отличаются существенно от особенностей трипаносом прочих видов. Следующая таблица посвящена сравнительной характеристике жизненных циклов споровиков (7.1.4). Табл. 7.1.4 Сравнительная характеристика жизненных циклов споровиков
Комментарий к таблице 7.1.4: в таблице следует привести характеристику отряда Грегарин. Из кокцидий характеризуются два рода подотряда Эймериевых: эймерия и токсоплазма и подотряд Кровяных споровиков. При характеристике морфологических особенностей следует остановиться на тех особенностях, которые связаны с паразитическим образом жизни, дифференцируя случаи полостного и внутриклеточного паразитизма. Жизненный цикл споровиков может протекать без смены хозяев (быть гомоксеннным) или со сменой хозяев (гетероксенным). В этом последнем случае для каждой группы споровиков необходимо указать окончательного и промежуточного хозяев отдельно. Название хозяина указывается в той же форме, что и в базовом учебнике: в некоторых случаях приводится видовое название, в некоторых - названия рода, или отряда, или класса. Можно напомнить, что окончательным хозяином является тот организм, где происходит половое размножение паразита. Для ответа на вопросы о механизме передачи возбудителя и способах заражения хозяина следует обратиться к лекционному материалу и определениям глоссария. Если заражение осуществляется пероральным способом, то характеристику следует дополнить указанием, имеет место случайное проглатывание инвазионных стадий, находящихся во внешней среде (пероральное заражение за счет случайного проглатывания) или такое проглатывание имеет место при питании хозяина определенным видом животных (определенной пищевой субстанцией). Напомним, что этот последний случай получает название перорального алиментарного способа заражения. Жизненный цикл споровиков включает половое размножение - гамогонию и копуляцию. У всех споровиков имеется агамный процесс спорогонии, в ходе которого происходит редукционное деление. Для большинства групп (кроме настоящих грегарин) характерен также процесс шизогонии. При характеристике размножения следует указать, в каком хозяине (окончательном или промежуточном) и в каком органе происходит соответствующий процесс или указать, что данный процесс происходит во внешней среде. У споровиков реализовано два разных способа формирования женских гамет - в одном случае они формируются из гамонта за счет роста ("один гамонт - одна гамета"), в другом - за счет деления ("один, гамонт - много гамет"). При ответе на вопрос последней строки следует помнить, что во всех руководствах (в том числе и в авторитетнейшем руководстве "Протисты"), указывается, что число спорозоитов у представителей отряда Haemosporidia составляет несколько тысяч. Однако в учебнике И.Х.Шаровой сказано, что в ходе спорогонии кровяных споровиков возникает около 500 спорозоитов. Студенту рекомендуется сделать выбор в пользу более распространенной и более обоснованной точки зрения. Два типа - Книдоспоридии и Микроспоридии - изучаются студентами только теретически. Их характеристике посвящена таблица 7.1.5. Табл. 7.1.5 Характеристика Книдоспоридий и Микроспоридий
Комментарий к таблице 7.1.5: два типа простейших, характеризуемые в этой таблице, представлены только паразитическими формами. Главными особенностями их организации и биологии являются наличие в жизненном цикле сложно устроенных спор и крайне специфический половой процесс. Ответы на вопрос “хозяева” и “локализация” специального комментария не требуют. Для ответа на вопрос о механизме передачи возбудителя и способе заражения хозяина следует обратиться к материалам лекций и определениям глоссария. Ответ на вопрос четвертой строки таблицы формулируется описательно: “многоядерный плазмодий” или “лентовидные цепочки клеток”, рекомендуется также сделать схематический рисунок соответствующей стадии простейшего. Ответ на вопрос об устройстве спор также желательно привести в двойной форме - сделать краткое описание и иллюстрировать его рисунком. В шестой строке таблицы должен быть определен тип полового процесса, обратите внимание, что для книдоспоридий и микроспоридий характерен особый тип полового процесса, редко встречающийся у других простейших. Для определения типа ядерного цикла студент должен проанализировать жизненный цикл книдоспоридий и микроспоридий, определить место редукционного деления в жизненном цикле и на основании этого сделать свое заключение. Имеется предположение о происхождении миксоспоридий от гидроидных кишечнополостных. Это предположение основано на сходстве нематоцист кишечнополостных и полярных капсул миксоспоридий, характере межклеточных контактов в многоклеточных спорах и на наличии во внеклеточном матриксе миксопоридий коллагена (вещество, характерное для многоклеточных). В восьмидесятых годах ХХ века было установлено, что для некоторых миксоспоридий характерен двухозяинный жизненный цикл. Одно поколение паразитирует в рыбах, где в конечном итоге формируются многоклеточные споры. Эти споры тем или иным путем попадают во внешнюю среду (освобождение спор может сопровождаться гибелью хозяина). Затем эти споры заглатываются беспозвоночным хозяином (в качестве такового в пресных водах выступают главным образом олигохеты). В организме беспозвоночного развитие миксоспоридий протекает несколько иначе, чем в рыбах, но также завершается формированием многоклеточных спор особого устройства с амебоидными зародышами. Заражение рыб осуществляется или при непосредственном их контакте со спорами или при питании зараженными олигохетами. Подобный двуххъозяинный жизненный цикл к настощему времени обнаружен для 25 видов миксосопоридий (всего известно около 1200 видов этих животных). Для остальных видов представляется возможным как осуществление однохозяинного жизненного цикла с передачей спор миксоспоридий между рыбами, так и наличие пока не обнаруженных беспозвоночных хозяев. Для характеристики представлений о происхождении и филогении простейших подготавливается таблица 7.1.6. Табл. 7.1.6 Происхождение и филогения простейших
Комментарий к таблице 7.1.6: во всех случаях построения таблиц по происхождению и филогении животных обязательно добавлются сведения о предковой группе, от которой взяла начало группа, приводимая на рисунке в руководстве как исходная. Так, схема по филогении простейших начинается с "первичных Sarcomastigophora", в таблице же следует начать с группы "предки первичных Sarcomastigophora" (см. приведенный образец). В правой части таблицы указывается вероятное систематическое положение этих предков и основные черты (очень кратко!) их организации. В конкретном случае происхождения простейших предками первичных Sarcomastigophora, скорее всего, были какие-то гетеротрофные прокариоты. Самая левая часть таблицы отводится для модифицированной схемы филогенетических отношений. Модификация заключается в некотором сокращении количества эволюционных ветвей. Так, при обсуждении филогении простейших рекомендуется исключить Microsporidia и Opalinina. В третьем столбце таблицы приводятся вероятные заключения, от какой группы организмов взяла начало обсуждаемая группа. Эту информацию студент получает как из анализа схемы филогении, так и из текстовой части учебника. Например, для подтипа Саркодовых вероятными предками явились первичные Sarcomastigophora и т.д. В двух последних столбцах таблицы студент приводит плезиоморфные и апоморфные признаки соответствующей группы, понятно, что у предковых групп будут преобладать плезиоморфные, а у потомков - апоморфные черты организации.
7.2 ЗАДАНИЯ ПО ТЕМЕ “ПРОИСХОЖДЕНИЕ МНОГОКЛЕТОЧНЫХ” В качестве обязательного задания студентами выполняется таблица 6.2.1, посвященная сравнению колониальных и полиэнергидных гипотез о происхождении многоклеточных. Для более глубокого изучения вопроса о происхождении многоклеточных рекомендуется подготовка таблицы 7.2.1 " Колониальные гипотезы происхождения многоклеточных", в которой сравниваются три колониальных гипотезы происхождения многоклеточных.
Табл. 7.2.1 Колониальные гипотезы происхождения многоклеточных
Комментарий к таблице 7.2.1: колониальные гипотезы происхождения многоклеточных базируются на признании в качестве предков колониальных жгутиконосцев. В базовом учебнике В.А.Догеля подробно излагается содержание гипотез Э.Геккеля (1874 г.) и И.И.Мечникова (1882 г.). Что касается гипотезы О.Бючли (1884 г.), то с ее содержанием студент знакомится на лекции. Для более глубокого анализа этого вопроса можно рекомендовать книгу А.В.Иванова “Происхождение многоклеточных животных” (1973) и руководство И.Х.Шаровой (1999). В первой строке таблицы приводится краткое описание предковой формы, причем следует указать количество слоев клеток, форму колонии, а также наличие или отсутствие клеточной дифференцировки (ответ можно пояснить схематическим рисунком). Во второй строке таблицы приводится описание перемещения (деления) клеток, которое, согласно характеризуемой гипотезе, привело к формированию двуслойности. В свою очередь это перемещение или деление были связаны с приобретением клетками новых функций, то есть с началом процесса дифференцировки. Как известно, авторы всех гипотез базировались на реально существующих у многоклеточных способах гаструляции, предполагая, что способ гаструляции рекапитулирует процесс формирования двуслойности, имевший место при становлении многоклеточности. Разными авторами первичность способа гаструляции определялась по-разному, сведения об этом приводятся в третьей строке таблицы. Главное отличие многоклеточных животных от одноклеточных заключается не в количестве клеток (известно много видов колониальных одноклеточных), а в том, что у многоклеточных имеет место дифференцировка клеток, их специализации на выполнении одной или некоторых функций. У колониальных одноклеточных подобная специализация отсутствует. Характеристика специализации формирующихся пластов клеток приводится в четвертой и пятой графах таблицы. Шестая строка таблицы комментария не требует. Разработка гипотез происхождения многоклеточных, кроме особенностей онтогенеза многоклеточных, основывалась на строении реально известных низших многоклеточных и их личинок, можно сказать, что для каждой из гипотез существует как бы “живая модель” предка многоклеточных. Проанализируйте строение гипотетических “гастреи”, “плакулы” и “фагоцителлы” и сделайте вывод, на каких известных Вам низших многоклеточных или их личинок эти формы похожи. Характеризуемые гипотезы существенно различным образом оценивают способ питания гипотетического предкового существа: как внутриклеточное переваривание пищи (фагоцитоз), как полостное пищеварение или как внеорганизменное пищеварение. В восьмой строке таблицы необходимо указать способ пищеварения, принимаемый каждой из гипотез. В следующей строке таблицы указывается, какая группа низших многоклеточных могла возникнуть в результате предполагаемых эволюционных преобразований. Комментарий к двум последним строчкам таблицы такой же, как и к аналогичным строчкам таблицы 6.2.1. На эту часть работы студент должен обратить особое внимание: ответ на это задание должен показать и знакомство студента с организацией низших многоклеточных, с основными положениями клеточной теории, с начальными этапами развития многоклеточных. Наконец, здесь должна быть продемонстрирована способность студента к логическому мышлению. В завершение рассмотрения вопроса о происхождении многоклеточных следует отметить, что современные гипотезы о происхождении многоклеточных в большинстве своем являются развитием гипотезы И.И.Мечникова.
7.3 Задания по теме “Тип Пластинчатые. Тип Губки”, Задания по теме "Тип Пластинчатые. Тип Губки" включает подготовку таблиц 7.3.1 "Анализ особенностей организации трихоплакса"; 7.3.2 "Особенности организации стеклянных губок"; 7.3.3 "Значение губок в биогеоценозах"; 7.3.4 “Анализ организации губок в сопоставлении с организацией фагоцителл”. Многоклеточных животных в настоящее время разделяют на три надраздела: надраздел Фагоцителлообразные (Phagocytellozoa), надраздел Паразои (Parazoa) и надраздел Эуметазои (Eumetazoa). К надразделу Фагоцителлообразных относятся наиболее примитивные многоклеточные - тип Пластинчатые, представленный только одним (возможно, двумя видами) рода Trichoplax. Анализ особенностей организации трихоплакса позволяет сделать вывод, что эти существа находятся на том же уровне организации, что и гипотетические фагоцителлы и, вероятно, представляют собой ближайших потомков фагоцителл, перешедших от свободноплавающего образа жизни к ползанию и освоивших в связи с этим в дополнение к исходному новый способ питания. Студенту необходимо подготовить таблицу 7.3.1 “Анализ особенностей организации трихоплакса”. Табл. 7.3.1 Анализ особенностей организации трихоплакса
Комментарий к таблице 7.3.1: в связи с тем, что в базовых учебниках организация гипотетических фагоцителл описана несколько фрагментарно, здесь уместно напомнить основные черты, которые вероятны для этой эволюционной стадии: - многоклеточная организация; - двуслойное строение; - наружный слой кинобласт - эпителизован и выполняет двигательную функцию, а также подгона пищи, защитную и чувствительную; - внутренний пласт клеток - фагоцитобласт не эпителизован - пищеварение только внутриклеточное, пищеварительные клетки - пелагический образ жизни (плавание в толще воды); - для ранних фагоцителл характерно отсутствие передне-задней полярности и бластопора (у поздних фагоцителл формируются передне-задняя полярность и бластопор).
Студент должен на доступном ему уровне провести анализ морфологии трихоплакса и сделать заключение о количестве клеточных слоев в теле животного, о строении этих слоев и о выполняемых ими функциях, о возможности сопоставления этих слоев с кинобластом и фагоцитобластом гипотетических фагоцителл. В конечном итоге формулируется вывод о происхождении и систематичнском положении Пластинчатых. Надраздел Паразои, как уже указывалось, характеризуется дифференциацией клеток, но отсутствием тканей и органов. Надраздел Паразои представлен единственным типом Губок. Губки сочетают в своей организации признаки примитивных многоклеточных животных с приспособлением к сидячему образу жизни (сравните материалы заполненной ранее таблицы 6.3.1). Значительным своеобразием организации отличаются стеклянные губки (класс Hyalospongia), особенности которой характеризуются в таблице 7.3.2 Табл. 7.3.2 Особенности организации стеклянных губок
Комментарий к таблице: главное своеобразие стеклянных губок заключается в особенностях их гистологического строения, которое в целом характеризуется как синцитиальное. Снаружи тело одето дермальной мембаной, которая перфорирована многочисленными отверстиями. Цитоплазматическая часть дермальной мембраны (эта структура кроме цитоплазмы содержит еще коллагеновые волокна) не имеет ядер и не несет клеточных границ. Под дермальной мембраной расположен рыхлый сетевидный синцитий, в котором находится скелет. В этом синцитии имеются ядра, не отделенные друг от друга клеточными границами. В нем же присутствуют пищеварительные вакуоли, что свидетельствует об его фагоцитарной функции. Внутренний жгутиконосный слой представляет собой также синцитииальную структуру, от которой отходят жгутики и окружающие их микроворсинки. Тип строения ирригационной системы стеклянных губок легко определяется при ознакомлении с рисунком, приведенном в руководстве В.А.Догеля. Не требуют пояснений и вопросы о строении и химическом составе спикул, а также об общей структуре скелета. Относительно формирования спикул можно пояснить, что у стеклянных губок спикулы образуются внутри сетевидного синцития. При выполнении заданий базового уровня уже студент оценивал значение губок в биоценозах на основании характера их питания. В этой части работы выполняется таблица 7.3.3 "Значение губок в биоценозах", в которой оцениваются другие стороны значения этих животных в природе. Табл. 7.3.3 Значение губок в биоценозах
Работа с этой таблицей не требует комментариев, кроме указания на то, что наиболее подробно вопрос о роли губок в природе освещен в руководстве "Жизнь животных", том 1. Последняя таблица посвящена сопоставлению организации губок и гипотетических фагоцителл. В настоящее время наиболее аргументированной признается гипотеза о происхождении губок от гипотетического предка - фагоцителлы, общего для нескольких типов низших многоклеточных. Личинка губок - паренхимула - живая модель фагоцителлы и, вероятно, близка по строению к самым архаичным многоклеточным. По мнению многих современных авторов у губок нет настоящих зародышевых листков и их инверсии в онтогенезе. В таблице 7.3.4 “Анализ организации губок в сопоставлении с организацией фагоцителл” студенту предлагается сопоставить организацию губок с организацией фагоцителл. Табл. 7.3.4 Анализ организации губок в сопоставлении с организацией фагоцителл
Комментарий к таблице 7.3.4: отличительные особенности фагоцителлы приведены в комментарии к таблице 7.3.1. Организация губок рядом современных исследователей толкуется следующим образом: первичный кинобласт у губок дифференцировался на совокупность хоаноцитов и совокупность пинакоцитов (напомним, что пороциты являются производными пинакоцитов), а фагоцитобласт у губок представлен совокупностью клеточных элементов мезохила. При принятии этой концепции мы находим, что расположение клеточных пластов у губок и фагоцителл оказавается однотипным: фагоцитобласт повсюду окружен кинобластом. В третьей строке таблицы необходимо сделать схематический рисунок участка тела губки, - от одного порового канала до другого - при этом производные фагоцитобласта следует изобразить одним цветом, а производные кинобласта - другим. На рисунке необходимо сделать обозначения: производные кинобласта, производные фагоцитобласта, хоаноциты, пинакоциты, пороциты, клетки мезохила. Завершается таблица выводом о вероятном происхождении губок. 7.4 Задания по типу Кишечнополостные и по типу Гребневики Задания повышенного уровня по типу кишечнополостных включают подготовку характеристики подкласса Сифонофор (табл. 7.4.1), рисунков 7.4.2 "Симметрия 8-лучевых и 6-лучевых коралловых полипов" и 7.4.3 "Схемы поперечных срезов восьмилучевого и шестилучевого коралловых полипов", а также таблицы, посвященной филогении кишечнополостных (табл. 7.4.4). Задания по типу гребневиков включают подготовку двух таблиц (7.4.5 и 7.4.6), которые характеризуют общие особенности организации гребневиков и их комбинированную симметрию. Кроме того, студент должен выполнить рисунок 7.4.7 - схематическое изображение гастро-васкулярной системы гребневиков. Первая из таблиц повышенного уровня характеризует особенности строения высокоспецифичного подкласса Сифонофор. Табл. 7.4.1 Организация и биология сифонофор
Комментарий к таблице 7.4.1: в первой строке таблицы следует дать общую характеристику сифонофор, используя приведенные в таблице параметры. Во второй и третьей строках приводятся сведения о способах движения и питания этих животных. В последней строке первой части таблицы студент должен дать общую характеристику уровня организации этих животных и оценить уровень их индивидуальности по сравнению с уровнем индивидуальности большинства многоклеточных. Вторая часть таблице посвящена отдельным типам особей колоний сифонофор: строение позволяет сопоставить их с полипоидной или медузоидной формой типичных кишечнополостных, именно это и отмечается во второй части таблицы в столбце “происхождение”. Интеграция в целостный организм проявляется в приобретении особями разных типов специфических функций (последний столбец таблицы). В базовом учебнике В.А.Догеля относительно пальпонов отмечается, что “функция их неясна, но предполагается, что они имеют выделительное значение”, одновременно в этом же руководстве не указан такой тип особей, как цистозоиды. Исследования последних лет выявили, что и пальпоны и цистозоиды являются видоизмененными полиподидными особями. При этом пальпоны не имеют ротового отверстия, их функция - внутриклеточное пищеварение. Ротовое отверстие цистизоидов видоизменилось в выделительную пору, особи этого типа выполняют функцию выделения. Для характеристики особенностей симметрии коралловых полипов студент выполняет рисунок 7.4.2 "Симметрия 8-лучевых и 6-лучевых коралловых полипов (вид с орального полюса)". По внешнему виду коралловые полипы представляются правильно радиально симметричными животными. Однако на самом деле ситуация с симметрией этих животных обстоит сложнее. Ротовой диск коралловых полипов имеет круглую или овальную форму. Ротовое отверстие этих животных имеет вид щели, вытянутой вдоль диаметра круга (или длинной оси эллипса). Соответственно форме ротового отверстия глотка коралловых полипов сплющена в одном направлении (отметим, что глотка может образовывать складки). У Octocorallia на одном конце глоточной щели имеется ресничный желобок - сифоноглиф, а у Hexacorallia таких сифоноглифов 2, на обоих концах глоточной щели. Щелевидная глотка и наличие 1-2 сифоногифов нарушают радиальную симметрию животных, и поэтому у Octocorallia можно провести только одну, а у Hexacorallia - две плоскости симметрии. На рисунке приводятся обозначения: оральный диск, щупальца, глотка, сифоноглиф (сифоноглифы). Положение плоскостей симметрии следует изобразить контрастным цветом. Двулучевая симметрия у 6-лучевых кораллов и билатеральная симметрия у 8-лучевых кораллов проявляется также в расположении мускульных валиков септ. Для иллюстрации этого явления студент делает изображения поперечных срезов (ниже уровня глотки) 8-лучевого и 6-лучевого полипов (рис. 7.4.3). Для упрощения работы на этих срезах скелет не изображается. Также для упрощения работы у 6-лучевых коралловых полипов приводится изображение только 6 пар септ первого порядка. В соответствующей зоне септ изображаются мускульные валики, которые всегда расположены только с одной стороны септы. К обычным обозначениям поперечных срезов кишечнополостных (эктодерма, энтодерма, мезоглея, гастральная полость, септы) на этом рисунке добавляются обозначения мускульных валиков. Кроме того, у 8-лучевых коралловых полипов обозначаются дорзальная, вентральная и боковые (латеральные) камеры, а у 6-лучевых коралловых полипов обозначаются направительные камеры, внутренние камеры и промежуточные камеры. Завершается рисунок проведением плоскостей симметрии. В качестве комментария к этому рисунку следует напомнить следующее: Для 8-лучевых кораллов - термины "дорзальная" и "вентральная применяются условно; - мускульные валики справа и слева от глотки направлены навстречу друг другу; - вследствие этого одна из камер, примыкающих к узкому концу глотки, оказывается лишенной мускульных валиков, эта камера называется дорзальной. Другая камера, примыкающая к узкому концу глотки, несет 2 мускульных валика, эта камера называется вентральной, все остальные камеры имеют по одному мускульному валику и называются боковыми; - полюс глотки, примыкающий к дорзальной камере сифоноглифа не несет, две мезентериальные нити септ дорзальной камеры имеют ресничные желобки, реснички которых изгоняют воду из гастральной полости (то есть они являются функциональными антагонистами ресничек сифоглифа); - полюс глотки, примыкающий к вентральной камере несет сифоноглиф. Для 6-лучевых кораллов - септы закладываются попарно; - промежутки между септами одной пары называются внутренними камерами, промежутки между септами соседних пар называются промежуточными камерами; - две внутрениие камеры, примыкающие к узким концам сплющенной глотки, называются направительными; - на септах направительных камер мускульные валики расположены снаружи; - на стенках внутренних камер мускульные валики расположены внутри и обращены друг к другу. Для характеристики представлений о происхождении и филогении кишечнополостных подготавливается таблица 7.4.4. Табл. 7.4.4 Происхождение и филогения кишечнополостных
При подготовке этой таблицы следует руководствоваться комментарием к таблице 7.1.7. Для характеристики типа Гребневиков составляется две таблицы 7.4.5 и 7.4.6. Табл. 7.4.5 Особенности организации Гребневиков
Табл. 7.4.6 Особенности симметрии Гребневиков
Комментарий к таблицам 7.4.5 и 7.4.6: гребневики заслуживают особого внимания, ввиду того, что их строение часто привлекается для решения ряда эволюционных вопросов (происхождение плоских червей, происхождение вторичноротых). Строение тела гребневика в целом можно оценить как радиально-симметричное, однако для этих животных характерно сочетание трех типов радиальной симметрии: часть органов располагается по двулучевому типу, часть - по четырехлучевому, часть - по восьмилучевому. В таблице 7.4.5 следует отметить только комбинированный характер радиальной симметрии, а подробное перечисление органов, расположенных по-разному, приводится в таблице 7.4.6 (NB! В учебнике не упомянута четырехлучевая симметрия, которая у гребневиков также выражена, студенту необходимо, внимательно ознакомившись со строением животного, самостоятельно выделить те элементы строения, которые подчиняются четырехлучевой симметрии, т.е. присутствуют в числе 4. Необходимо, однако, заметить, что четырехлучевая симметрия различных органов не вполне совпадает. Следует помнить, что двулучевая симметрия гребневиков является полной, а четырехлучевая и восьмилучевая - неполными. Две плоскости двулучевой симметрии гребневиков перпендикулярны друг другу, при этом глотка гребневиков сплющена в одной из этих плоскостей, а желудок - в другой. Ответ на вопрос о клеточных слоях гребневиков комментариев не требует, как не требует и ответ на вопрос о ловчем аппарате, нервной системе, аборальном органе и органах движения. Пищеварительная система гребневиков в таблице характеризуется в общем плане, более подробно эта система характеризуется рисунком 7.4.7. Здесь целесообразно напомнить, что канал гастроваскулярной системы, отходящий к аборальному полюсу, носит название акрогастрического или акрогастера, каналы, отходящие к глотке, носят название метагастрических, а каналы, занимающие среднюю позицию, называются мезогастрическими. Рисунок должен быть снабжен обозначениями: рот, глотка, желудок, акрогастер, поры акрогастера, слепые ответвления акрогастера, мезогастрические каналы, разветвления мезогастрических каналов, меридиональные каналы, метагастрические каналы. В последних четырех строках таблицы анализируются различные признаки организации гребневиков, и делается заключение о вероятном происхождении этих животных.
7.5 Задания по типу Плоские черви Задания по типу Немертины
Задания повышенного уровня по типам Плоские черви и Немертины включают характеристику моногеней, которая выполняется по матрице таблицы 6.5.1 и четыре таблицы: 7.5.1 "Сравнение гипотез о происхождении турбеллярий", 7.5.2 "Особенности организации трематод и цестод, вызванные паразитическим образом жизни", 7.5.3 "Особенности строения и биологии различных стадий жизненного цикла трематод", 7.5.4 "Характеристика типа Немертины" Класс Моногенеи отличается своеобразием организации и биологии. Для его характеристики либо составляется отдельная таблица, левый столбец которой полностью соответствует левому столбцу таблицы 6.5.1, либо в таблицу 6.5.1 вводится дополнительный столбец, посвященный моногенеям. При составлении этой таблицы следует руководствоваться комментарием к таблице 6.5.1. Характеристика моногеней способствует расширению представлений студентов о паразитических плоских червях. Первая таблица восьмого раздела посвящена анализу гипотез происхождения турбеллярий. Турбеллярии - наиболее примитивная группа плоских червей, проблема их происхождения связана с эволюцией низших многоклеточных и с эволюцией всего типа плоских червей. По поводу происхождения турбеллярий имеются разные гипотезы (в том числе можно напомнить о гипотезе полиэнергидного происхождения многоклеточных, согласно которой турбеллярии происходят от инфузорий). В качестве возможных предков турбеллярий разные авторы рассматривали различные группы животных. Также и в качестве плезиоморфных групп фигурировали разные отряды турбеллярий. В таблице следует проанализировать гипотезу А.Ланга (1884) и гипотезу Л.Граффа (1905), развитую и модернизированную В.Н.Беклемишевым (1964) и А.В.Ивановым (1968). В таблице 8.5.1 "Сравнение гипотез о происхождении турбеллярий" студент должен сравнить две эти гипотезы происхождения турбеллярий Табл. 7.5.1 Сравнение гипотез о происхождении турбеллярий
Ответ на вопрос первой строки не нуждается в специальном комментарии. При ответе на вопрос второй строки таблицы следует охарактеризовать строение пищеварительной системы предполагаемых предков турбеллярий - имелась ли у них полость кишечника (и полостное пищеварение) или пищеварение происходило только внутриклеточно в паренхиме (фагоцитобласте). Главное различие между двумя характеризуемыми гипотезами сводится к тому, что в качестве плезиоморфных групп (более примитивных, более близких к исходному уровню организации) рассматривались разные отряды турбеллярий - многоветвистые или бескишечные. Четвертая строка таблицы посвящена характеристике паренхимы (фагоцитобласта) турбеллярий. Паренхима (фагоцитобласт) может быть разделена на два функциональных пласта - центральный фагоцитобласт, выполняющий функцию переваривания пищи и периферический фагоцитобласт, имеющий распределительную и опорную функцию. Далее, центральный фагоцитобласт в свою очередь может быть представлен неэпителизованным состоянием (в этом случае пищеварение осуществляется внутриклеточно) или эпителизованным состоянием с формированием стенки и полости кишечника (в этом случае пищеварение хотя бы отчасти полостное). Согласно и той и другой анализируемой гипотезе предки турбеллярий населяли толщу воды. Эволюция предков, опять-таки согласно обеим гипотезам, была связана с переходом их к ползающему образу жизни, т.е. оседанием на субстрат. При подобном оседании животные могли осесть на аборальный полюс, на оральный полюс или лечь на одну из антимер (на бок). В таблице необходимо отметить, как произошло оседание в соответствии с характеризуемой гипотезой. Отвечая на вопрос о первичном положении рта у турбеллярий, надо указать, какое положение занимало ротовое отверстие у предков (после перехода к жизни на субстрате) - в центре брюшной стороны или на заднем конце тела. Ответ на вопрос седьмой строки таблицы о направлении главной оси в теле турбеллярий целесообразно давать в графической форме: надо нарисовать контур тела турбеллярии, лежащей на субстрате, в медиальном разрезе (т.е. продольном разрезе по средней линии тела), при этом передний конец животного должен быть помещен слева. На рисунке обозначается положение орального и аборального полюсов и проводится главная ось. В последней строке таблицы студент должен дать ответ на вопрос о причинах простоты организации бескишечных турбеллярий. При этом необходимо не перечислять признаки примитивности бескишечных турбеллярий (отсутствие пищеварительной системы, нервная система в виде поверхностного сплетения, отсутствие оформленных гонад и половых протоков), а раскрыть причины этой простоты организации, которые рассматриваемыми гипотезами трактуются различным образом. Большая часть представителей типа плоских червей освоила паразитический образ жизни. Переход к паразитизму сопровождался закономерными изменениями организации червей. Оценке особенностей организации трематод и цестод как паразитических животных посвящена таблица 9.5.2.
Табл. 7.5.2 Особенности организации трематод и цестод, вызванные паразитическим образом жизни
Комментарий к таблице 7.5.2: при освоении паразитического образа жизни животное встречается с принципиально новыми для него факторами среды такими, например, как отсутствие кислорода или наличие в среде обитания протеолитических ферментов. В ответ на действие этих факторов у паразитических форм вырабатываются различные морфологические и биологические адаптации, позволяющие им существовать в этих условиях. Подобные адаптации, выработавшиеся у трематод и цестод, и должны быть кратко охарактеризованы в таблице. Параметры паразитической среды обитания взяты для кишечных паразитов в связи с тем, что большинство паразитических плоских червей обитает в кишечнике, тогда как локализация паразитов в других органах встречается реже. Кроме того, условия обитания в кишечнике наиболее резко отличаются от условий жизни свободноживущих организмов. В качестве дополнительного комментария можно отметить, что, отвечая на вопрос седьмой строки, не следует описывать сам жизненный цикл трематод или цестод, необходимо раскрыть, каким образом эти черви приспособлены к сложности его осуществления (для успешного завершения жизненного цикла необходимо совпадение ряда благоприятных обстоятельств). Материалы этой таблицы дают студенту возможность не только описать адаптации к существованию внутри хозяина, но и увидеть, что одинаковые задачи даже у родственных групп могут решаться различными способами. Для более подробной характеристики жизненного цикла трематод студенты заполняют таблицу 7.5.3 "Особенности строения и биологии различных стадий жизненного цикла трематод" Табл. 9.5.3 Особенности строения и биологии различных стадий жизненного цикла трематод
Комментарий к таблице 7.5.3: жизненные циклы трематод отличаются большой сложностью. Для них характерно наличие нескольких стадий, отличающихся морфологическими и биологическими особенностями. В первой строке таблицы характеризуется способность соответствующей стадии к размножению, причем ответ формулируется так “способна” или “не способна”. При характеристике типа размножения (вторая строка) следует помнить, что все размножающиеся стадии жизненного цикла трематод размножаются половым путем, но при этом некоторые из них размножаются двуполым способом, а некоторые - партеногенетическим. При характеристике локализации паразитов следует учесть, что в первом промежуточном хозяине соответствующие стадии жизненного цикла сосальщиков чаще всего локализованы в полости тела, реже - в печени, для второго промежуточного хозяина локализация может быть оценена в общем как “внутренние органы”. Сведения о локализации трематод в окончательных хозяевах приведены в учебнике при описании жизненных циклов конкретных видов. При ответе на вопрос четвертой строки таблицы следует помнить, что некоторые стадии жизненного цикла трематод не способны к питанию и живут за счет накопленных запасов (при этом продолжительность их жизни невелика и ограничена объемом этих запасов), прочие же стадии питаются. Питание может осуществляться через кишечник (пища заглатывается через рот, обрабатывается и всасывается в кишечнике) или же поглощение питательных веществ осуществляется через покровы тела. Отметим также, что у некоторых видов возможно комбинированное питание марит и редий - как через кишечник, так и через покровы. При наличии кишечного питания в таблице указывется именно эта особенность, о возможности джополнительного питания через покровы можно не упоминать. Характеризуя покровы тела, необходимо помнить о различии в применении терминов “погруженный эпителий” и “тегумент” (см. комментарий к таблице 6.5.1). В ответе обязательно должны быть учтены особенности организации покровов, связанные с выполнением той или иной функции. Эта строка заполняется для всех стадий жизненного цикла, кроме яйца. На вопрос о форме тела стадий жизненного цикла лучше отвечать графически, приведя рисунок изображающий эту стадию. Для работы с личинками и партенитами трематод студенту можно рекомендовать использовать для образца рисунок 143 из руководства В.А.Догеля, напротив, рисунок 144 (как и однотипный рисунок в учебнике И.Х.Шаровой) для выполнения этого задания использовать не рекомендуется в связи с недостаточной детализацией. Четкие рисунки личинок и партени трематод приведены в новом руководстве В.Вестхайде и Р.Ригера. Н
|
