Развитие. Сходство и особенности строения различных слюнных желез. Роль в организме.

В ротовую полость открываются выводные протоки трех пар больших слюнных желез: околоушных, подчелюстных и подъязычных, лежащих за пределами слизистой. В толще слизистой находятся малые слюнные железы: губные, щечные, язычные и небные. Эпителиальные структуры всех желез развиваются из эктодермы. Слюнные железы представляют собой сложные альвеолярные или альвеолярно-трубчатые железы. Концевые отделы по строению и характеру выделяемого секрета бывают 3 типов: белковые, слизистые и смешанные. Выводные протоки подразделяются на внутридольковые, включающие вставочные и исчерченные, междольковые выводные протоки и протоки железы. Белковые железы выделяют жидкий секрет, богатый ферментами. Слизистые железы образуют более густой, вязкий секрет с большим содержанием муцина – вещества, в состав которого входят гликопротеины. По механизму отделения секрета из клеток все слюнные железы мерокриновые (эккриновые). Слюнные железы выполняют экзокринные и эндокринные функции. Экзокринная функция заключается в регулярном отделении в ротовую полость слюны. В ее состав входят вода (около 99 %), белковые вещества, в том числе ферменты, неорганические вещества, а также клеточные элементы (клетки эпителия и лейкоциты). Слюнные железы выполняют экзокринные и эндокринные функции. Экзокринная функция заключается в регулярном отделении в ротовую полость слюны. В ее состав входят вода (около 99 %), белковые вещества, в том числе ферменты, неорганические вещества, а также клеточные элементы (клетки эпителия и лейкоциты).

Слюна увлажняет пищу, придает ей полужидкую консистенцию, что облегчает процессы жевания и глотания. Постоянное смачивание слизистой оболочки щек и губ слюной способствует акту артикуляции. Одной из важных функций слюны является ферментативная обработка пищи. Ферменты слюны могут участвовать в расщеплении: полисахаридов (амилаза, мальтаза, гиалуронидаза), нуклеиновых кислот и нуклеопротеидов (нуклеазы и калликреин), белков (калликреиноподобные протеазы, пепсиноген, трипсиноподобные ферменты), клеточных оболочек (лизоцим).

Помимо секреторной функции, слюнные железы выполняют экскреторную функцию. Со слюной во внешнюю среду выделяются различные органические и неорганические вещества: мочевая кислота, креатин, железо, йод и др. Защитная функция слюнных желез состоит в выделении бактерицидного вещества – лизоцима, а также иммуноглобулинов класса A.

Эндокринная функция слюнных желез обеспечивается наличием в слюне биологически активных веществ типа гормонов – инсулина, паротина, фактора роста нервов (ФРН), фактора роста эпителия (ФРЭ), тимоциттрансформирующего фактора (ТТФ), фактора летальности и др. Слюнные железы активно участвуют в регуляции водно-солевого гомеостаза.

Развитие.

Закладка околоушных желез на 8-й нед, когда из эпителия ротовой полости в подлежащую мезенхиму начинают расти эпителиальные тяжи в направлении к правому и левому ушным отверстиям. От этих тяжей отпочковываются многочисленные выросты, формирующие сначала выводные протоки, а затем концевые отделы. На 10—12-й нед имеются система разветвленных эпителиальных тяжей, врастание НВ. На 4—6-м формируются концевые отделы, а к 8—9-му мес в них появляются просветы. Вставочные протоки и концевые отделы у плодов и детей до двухлетнего возраста представлены типичными слизистыми клетками. Из мезенхимы к 5 мес дифференцируются СТ капсула и прослойки междольковой СТ. Сначала секрет имеет слизистый характер. В последние месяцы развития слюна плода проявляет амилолитическую активность.

Подчелюстные железы закладываются на 6-й нед. На 8-й нед в эпителиальных тяжах образуются просветы. Эпителий первичных выводных протоков сначала двухслойный, затем многослойный. Концевые отделы формируются на 16-й неделе. Слизистые клетки концевых отделов образуются в процессе ослизнения клеток вставочных протоков. Процесс дифференцировки концевых отделов и внутридольковых протоков на вставочные отделы и слюнные трубки продолжается в постнатальный период развития. У новорожденных в концевых отделах сформированы элементы, состоящие из железистых клеток кубической и призматической формы, образующих белковый секрет (полулуния Джиануцци). Секреция в концевых отделах начинается у 4-месячных плодов. Состав секрета отличается от секрета взрослого человека. Подъязычные железы закладываются на 8-й нед эмбриогенеза в виде отростков от оральных концов подчелюстных желез. На 12-й неделе отмечаются почкование и ветвление эпителиального зачатка.

Околоушные железы.

Околоушная железа- сложная альвеолярная разветвленная железа, выделяющая белковый секрет в ротовую полость, а также обладающая эндокринной функцией. Снаружи покрыта плотной СТ капсулой. Имеет выраженное дольчатое строение. В прослойках СТ между дольками расположены междольковые протоки и кровеносные сосуды. Концевые отделы белковые (серозные), состоят из секреторных кл– белковых клеток (сероцитов) и миоэпителиальных кл. Сероциты имеют узкую апикальную часть, выступающую в просвет концевого отдела. В секрете околоушных желез преобладает белковый компонент, но часто содержатся и мукополисахариды, поэтому такие железы могут быть названы серомукозными. В секреторных гранулах выявляются ферменты α-амилаза, ДНКаза. Между сероцитами в концевых отделах располагаются межклеточные секреторные канальцы, в которые выделяется из клеток секрет, который далее поступает в просвет концевого секреторного отдела. Миоэпителиальные кл (миоэпителиоциты) составляют второй слой клеток в концевых секреторных отделах. По происхождению это эпителиальные клетки, по функции – сократительные элементы, напоминающие мышечные. Их называют звездчатыми эпителиоцитами. Всегда располагаются между базальной мембраной и основанием эпителиальных кл.

Система выводных протоков включает вставочные, исчерченные, а также междольковые протоки и проток железы. Внутридольковые вставочные протоки начинаются непосредственно от концевых отделов, сильно разветвлены, выстланы кубическим или плоским эпителием. Второй слой в них образуют миоэпителиоциты. Исчерченные слюнные протоки являются продолжением вставочных, ветвятся и часто образуют ампулярные расширения. Они выстланы однослойным призматическим эпителием. В базальных частях эпителиальных клеток отчетливо выявляется базальная исчерченность, образованная митохондриями, расположенными в цитоплазме между складками цитолеммы перпендикулярно к базальной мембране. Междольковые выводные протоки выстланы двухслойным эпителием. По мере укрупнения протоков эпителий их постепенно становится многослойным. Окружены прослойками РВСТ. Проток околоушной железы, начинающийся в ее теле, проходит через жевательную мышцу, а его устье расположено на поверхности слизистой оболочки щеки на уровне второго верхнего моляра. Выстлан многослойным кубическим, а в устье – многослойным плоским эпителием.

Подчелюстные железы.

Подчелюстная железа- сложная альвеолярная (местами альвеолярно-трубчатая) разветвленная железа. По характеру отделяемого секрета смешанная, белково-слизистая. С поверхности окружена соединительнотканной капсулой. Концевые секреторные отделы подчелюстной железы двух типов: белковые и белково-слизистые, преобладают белковые. Секреторные гранулы сероцитов обладают невысокой электронной плотностью. Секреторные гранулы содержат гликолипиды и гликопротеиды. Смешанные концевые отделы более крупные, чем белковые, и состоят из двух видов клеток — слизистых и белковых. Слизистые клетки более крупные по сравнению с белковыми и занимают центральную часть концевого отдела. Небольшое количество белковых клеток охватывает слизистые клетки в виде серозного полулуния. Белковые (серозные) полулуния Джиануцци являются характерными структурами смешанных желез. Между железистыми клетками расположены межклеточные секреторные канальцы. Снаружи от клеток полулуния лежат миоэпителиалъные клетки.

Вставочные протоки менее разветвленные и более короткие, чем в околоушной железе, что объясняется ослизнением части этих отделов в процессе развития. Исчерченные протоки в очень хорошо развиты, длинные и сильно ветвятся. Выстилающий их призматический эпителий с хорошо выраженной базальной исчерченностью содержит желтый пигмент. Среди клеток при электронной микроскопии различают несколько типов – широкие темные, высокие светлые, мелкие треугольной формы (малодифференцированные) и клетки, имеющие форму бокала. Междольковые выводные протоки, располагающиеся в СТ перегородках, выстланы сначала двухслойным, а затем многослойным эпителием. Проток подчелюстной железы открывается рядом с протоком подъязычной железы на переднем крае уздечки языка.

Подъязычные железы.

Подъязычная железа- сложная альвеолярно-трубчатая разветвленная железа. По характеру отделяемого секрета- смешанная, слизисто-белковая, с преобладанием слизистой секреции. В ней имеются концевые секреторные отделы трех типов: белковые, смешанные и слизистые.

Смешанные концевые отделы составляют основную массу железы и состоят из белковых полулуний и слизистых клеток. Полулуния, образованные серомукозными клетками, в них выражены лучше, чем в подчелюстной железе. Клетки, формирующие полулуния, в подъязычной железе значительно отличаются от соответствующих клеток в околоушной и подчелюстной железах. Эти клетки выделяют одновременно белковый и слизистый секрет и потому носят название серомукозных клеток. Миоэпителиальные элементы образуют наружный слой во всех типах концевых отделов. Общая площадь вставочных протоков очень мала, так как они еще в процессе эмбрионального развития почти целиком ослизняются, формируя слизистые части концевых отделов. Исчерченные протоки развиты слабо: очень короткие, а в некоторых местах отсутствуют. Эти протоки выстланы призматическим или кубическим эпителием. В цп эпителиальных кл, выстилающих исчерченные протоки, содержатся мелкие пузырьки, которые рассматриваются как показатель экскреции.

Внутридольковые и междольковые выводные протоки подъязычной железы образованы двухслойным призматическим, а в устье – многослойным плоским эпителием. СТ внутридольковые и междольковые перегородки в этих железах развиты лучше, чем в околоушных или подчелюстных железах.