Гормоны - производные аминокислотНа животных растения оказывают привлекающее действие, выделяя специфические вещества - аттрактанты, либо выделяют репелленты, обладающие отпугивающим эффектом. Выделительная функция растений имеет особое значение для насекомых-опылителей, для паразитов при отыскивании растений-хозяев, для вредителей при выборе кормовых растений и т. п. Животные различных таксономических групп вырабатывают феромоны (телергоны) - своеобразные биологически активные вещества, оказывающие влияние на развитие, поведение и биокоммуникацию особей одного вида, а также дающие сигнальную информацию другим видам. Сюда относятся половые аттрактанты (например, у ночных бабочек), вещества для меченая территории или для прокладывания пахучих следов ("муравьиные тропы"), а также "феромоны тревоги", вызывающие реакции страха и бегства (пресноводные растительноядные рыбы) или повышенную агрессивность (пчелы, осы, муравьи) у особей того же вида. От этих кратковременно действующих сигнальных феро-монов отличают запускающие феромоны, способные осуществлять долговременные физиологические изменения и химическую сигнализацию (маточное молочко пчел, тормозящее развитие яичников у рабочих особей пчелиной семьи).
Особенности строения белков-рецепторов для стероидов. Наиболее изученным является рецептор для гормонов коры надпочечников - глюкокортикостероидов(ГКС). В этом белке имеется три функциональных участка: 1 - для связывания с гормоном (С-концевой) 2 - для связывания с ДНК (центральный) 3 - антигенный участок, одновременно способный модулировать функцию промотора в процессе транскрипции (N-концевой). Функции каждого участка такого рецептора ясны из их названий. Очевидно, что такое строение рецептора для стероидов позволяет им влиять на скорость транскрипции в клетке. Это подтверждается тем, что под действием стероидных гормонов избирательно стимулируется (или тормозится) биосинтез некоторых белков в клетке. В этом случае наблюдается ускорение (или замедление) образования мРНК. В результате изменяется количество синтезируемых молекул определенных белков (часто - ферментов) и меняется скорость метаболических процессов.
БИОСИНТЕЗ и СЕКРЕЦИЯ ГОРМОНОВ РАЗЛИЧНОГО СТРОЕНИЯ
Белково-пептидные гормоны.
В процессе образования белковых и пептидных гормонов в клетках эндокринных желез происходит образование полипептида, не обладающего гормональной активностью. Но такая молекула в своем составе имеет фрагмент(ы), содержащий(е) аминокислотную последовательность данного гормона. Такая белковая молекула называется пре-про-гормоном и имеет в своем составе (обычно на N-конце) структуру, которая называется лидерной или сигнальной последовательностью (пре-). Эта структура представлена гидрофобными радикалами и нужна для прохождения этой молекулы от рибосом через липидные слои мембран внутрь цистерн эндоплазматического ретикулума (ЭПР). При этом, во время перехода молекулы через мембрану в результате ограниченного протеолиза лидерная (пре-) последовательность отщепляется и внутри ЭПР оказывается прогормон. Затем через систему ЭПР прогормон транспортируется в комплекс Гольджи и здесь заканчивается созревание гормона. Вновь в результате гидролиза под действием специфических протеиназ отщепляется оставшийся (N-концевой) фрагмент (про-участок). Образованная молекула гормона, обладающая специфической биологической активностью поступает в секреторные пузырьки и накапливается до момента секреции. При синтезе гормонов из числа сложных белков гликопротеинов (например, фолликулостимулирующего (ФСГ) или тиреотропного (ТТГ) гормонов гипофиза) в процессе созревания происходит включение углеводного компонента в структуру гормона. Может происходить и внерибосомальный синтез. Так синтезируется трипептид тиролиберин (гормон гипоталамуса).
Гормоны - производные аминокислот
Из тирозина синтезируются гормоны мозгового слоя надпочечников АДРЕНАЛИН и НОРАДРЕНАЛИН, а также ЙОДСОДЕРЖАЩИЕ ГОРМОНЫ ЩИТОВИДНОЙ ЖЕЛЕЗЫ. В ходе синтеза адреналина и норадреналина тирозин подвергается гидроксилированию, декарбоксилированию и метилированию с участием активной формы аминокислоты метионина. В щитовидной железе происходит синтез йодсодержащих гормонов трийодтиронина и тироксина (тетрайодтиронина). В ходе синтеза происходит йодирование фенольной группы тирозина. Особый интерес представляет метаболизм иода в щитовидной железе. Молекула гликопротеина тиреоглобулина (ТГ) имеет молекулярную массу более 650 кДа. При этом в составе молекулы ТГ около 10% массы - углеводы и до 1% - йод. Это зависит от количества иода в пище. В полипептиде ТГ - 115 остатков тирозина, которые иодируются окисленным с помощью специального фермента - тиреопероксидазы - йодом. Эта реакция называется органификацией йода и происходит в фолликулах щитовидной железы. В результате из остатков тирозина образуются моно- и ди-иодтирозин. Из них примерно 30% остатков в результате конденсации могут превратитьться в три- и тетра- иодтиронины. Конденсация и иодирование идут с участием одного и того же фермента - тиреопероксидазы. Дальнейшее созревание гормонов щитовидной железы происходит в железистых клетках - ТГ поглощается клетками путем эндоцитоза и образуется вторичная лизосома в результате слияния лизосомы с поглощенным белком ТГ. Протеолитические ферменты лизосом обеспечивают гидролиз ТГ и образование Т3 и Т4, которые выделяются во внеклеточное пространство. А моно- и дииодтирозин деиодируются с помощью специального фермента деиодиназы и иод повторно может подвергаться органификации. Для синтеза тиреоидных гормонов характерным является механизм торможения секреции по типу отрицательной обратной связи (Т3 и Т4 угнетают выделение ТТГ).
|