Сообщество каменистых перекатов рек и ручьев

Первый пример, разбирается наиболее подробно.

Формируется в условиях стабильных жестких субстратов (камней), малой глубины, быстрого течения, обилия растворенного кислорода и постоянного притока взвешенных в воде частиц. Сами камни создают защиту от течения и света и разделяют местообитание на две части – открытую верхнюю сторону камней и щелевую нижнюю. Верхняя сторона камней бывает хорошо освещена и постоянно омывается свежей водой, но здесь сказывается и разрушительная сила течения, смывающего и сминающего всех, кто к этому не готов. Наиболее общая черта всех организмов бентоса – приспособление к удержанию на течении. В щелях между и под камнями света мало, течение ослабевает и скапливается детрит. Жизнь богаче, чем на верхней стороне камней.

Пищевая база литореофильного сообщества формируется за счет диатомей, обрастающих освещенные стороны камней, и сестона – органических частиц (в том числе водорослей и мелких животных), несомых течением, и детрита – то есть тех же частиц, оседающих в щели между камнями. Бентос включает следующие основные жизненные формы:

Малоподвижные соскребатели – массивные, надежно прикрепляющиеся, с мощными покровами, щитковидной или колпачковидной формы: личинки ручейников Goeridae (Silo, Goera), Glossosomatidae (Agapetus, Glossosoma), Apataniidae (Apatania), улитки Ancylus fluviatilis, Theodoxus fluviatilis. Особенно много их в ручьях, где течение не очень быстрое, а диатомовые обрастания тонкие и не мешают закрепляться на камне. В горных потоках с очень быстрым течением ручейники отходят от стремнин, их место занимают личинки комаров сем. Blephariceridae с настоящими вакуумными присосками.

Ползающие соскребатели – плоские личинки поденок Heptageniidae, с мощными ногами и плоским телом, плотно прижимающиеся к поверхности камней. Чем быстрее поток, тем площе и мощнее личинки (в ряду нарастания течения: Heptagenia fuscogrisea – Ecdyonurus spp., Hept. sulphurea – Rhithrogena – Epeorus).

Плавающие соскребатели, могущие противостоять течению, но и с цепкими прикрепительными коготками на лапках (личинки поденок Baetis). Большую часть времени они проводят, прицепившись к обрастаниям камня, но легко переплывают с камня на камень.

Полуприкрепленные фильтраторы – червеобразные личинки мошек сем. Simuliidae с мощным органом прикрепления и большими ловчими веерами щетинок – аппаратом тонкой фильтрации. Основная их пища – одноклеточные водоросли и детрит из толщи воды. Фильтруют воду также некоторые ручейники (Hydropsychidae, Arctopsychidae, Polycentropodidae), строящие для этого специальные ловчие сети, но поедаюют они в основном мелких насекомых, несомых потоком. Большого обилия эти ручейники достигают в крупных реках, богатых фитопланктоном, где устраивают себе норки во мхах и нитчатках на верхней стороне камней. Ручейник Brachycentrus выхватывает добычу прямо из потока хватательными ногами (как вратарь в футболе).

Мелкие (длиной 1-3 мм) личинки Chironomidae (Diamesa, Orthocladius и т.п.) населяют толщу обрастаний камней. Сам слой обрастания, имеющий вид бурой рыхлой корки толщиной иногда до 5 мм, в основном формируется обильными диатомеями (Melosira, Gyrosigma, Navicula, Synedra, Pinnularia и др.), на слизь которых налипают и накапливаются частицы детрита. Этот комплекс, по-видимому, служит пищей всем описанным формам, кроме личинок мошек. В более загрязненных речках вместо диатомей растут нитчатые зеленые водоросли, образующие ковер до 5 см толщиной.

Подвижные хищники – крупные личинки веснянок (Perlodidae – Isoperla, Isogenus, Diura; в южных горах также Perlidae), уплощенной формы, длиной 10-20, иногда до 40 мм, бегают на крепких ногах, питаются личинками хирономид и поденок; они встречаются в основном в щелях на нижней стороне камней (избегая очень быстрого течения). Больше всего их там, где под крупными камнями залегает слой рыхлого щебня, в щелях которого они и обитают (вместе со своим кормом – мелкими детритофагами).

Ползающие щелевые детритофаги – мелкие (до 5-8 мм) личинки веснянок (Leuctra, Nemoura, Amphinemura, Capnia, Capnopsis) и поденок (Habrophlebia, Paraleptophlebia, Ephemerella). Защитой от хищников им служит высокая подвижность, но все равно большинство местых хищных насекомых поедают именно их.

Малоподвижные детритофаги – мелкие жуки (Hydraena, Elmis, Limnius) без приспособлений к плаванию, их личинки, и довольно крупные ручейники сем. Limnephilidae (Potamophylax, Halesus). Плотные покровы делают их почти неуязвимыми для хищных личинок веснянок и ручейников. Близкий образ жизни в мелких щелях ведут некоторые хирономиды.

Малоподвижные хищники – довольно крупные (до 20 мм) личинки ручейников: Rhyacophila, Hydropsyche, Cheumatopsyche, Polycentropus, Plectrocnemia, и двукрылых (Atherix) (некоторые из них также фильтруют сестон, см. выше). Многие из них выстраивают прикрепленные домики под камнями и охотятся из засады, другие (Rhyacophila) медленно ползают в щелях, хватая хирономид, веснянок и поденок. Cходную нишу занимают хищные личинки хирономид (Ablabesmyia и другие Tanypodinae) и долгоножек (Tipula), роющие в скоплениях детрита и поедающие более мелких хирономид.

*** На структуру описанного сообщества существенно влияет освещение, обычно связанное с шириной русла. В ручьях (где русло узкое и зетенено деревьями) освещение слабее (и биогенов в воде меньше) и диатомовые обрастания развиты слабо, что позволяет в массе развиваться на верхней стороне камней малоподвижным соскребателям; снизу преобладают малоподвижные хищники и ползающие детритофаги. В реках с хорошо освещенным дном камни обрастает толстый слизистый слой диатомей, внутри которого в массе поселяются хирономиды, но на котором не могут удержаться соскребатели – они в этом случае угнетены или оттеснены на нижнюю сторону; внизу остаются собиратели и хищники. Фильтраторами могут выступать Hydropsychidae, они сидят в щелях, иногда и в ямках верхней поверхности.

*** Часто в реках обрастание камней заходит еще дальше, и сверху вырастают макрофиты: реофильный мох рода Fontinalis, рдесты и т.п., затеняющие поверхность камней и угнетающий диатомовые обрастания. Мох создает убежище от течения, в нем же (уже поверх камней) накапливается детрит; на нем активно селятся плавающие и ползающие детритофаги (Baetis, Nemoura, Leuctra) и фильтраторы (Simuliidae); в результате сообщества верха и низа камней перемешиваются. На камнях остаются приверженцы плотных поверхностей: Heptageniidae, Limnephilidae, Hydropsychidae.

*** В некоторых местах, особенно часто в горах, в описанное сообщество каменистых перекатов внедрились рачки-бокоплавы (в основном рода Gammarus) – небольшие (8-15 мм), подвижные, способные и плавать, и ползать, и почти всеядные, хотя и не выносящие очень быстрого течения. Они оккупируют почти все экологические ниши под камнями, вытесняя оттуда большую часть веснянок, поденок, ручейников и хирономид.

*** Интересно, что похожие сообщества формируются иногда на камнях в прибойной полосе крупных озер. Условия там почти те же, только вода не струится в одном направлении, а плещет туда-сюда. Если прибой не очень сильный, речные виды замещаются близкими по биологии озерными; иногда же здесь встречаются типично речные формы (как Ancylus fluviatilis, например, в Ладожском озере). В озерах Северной Карелии на камнях встречается целый шлейф литереофильных видов: веснянки Diura, Leuctra, Nemoura, поденки Heptagenia, Ecdyonurus, ручейники Polycentropus, Ceraclea, Lepidostoma, Potamophylax, Chaetopteryx, Apatania, жуки Hydraena.