Раздел 2. Сведения об энергетическом обмене

 

Общие сведения

Окисление - это отщепление от вещества электронов; восстановление - это присоединение электронов.

Метаболизм - это обмен веществ. Он имеет две стороны: катаболизм и анаболизм. Катаболизм - это расщепле­ние сложных органических веществ до более простых. Анаболизм - это синтез сложных веществ из простых веществ с ис­пользованием энергии.

Для поддержаниягомеостаза (постоянства внутренней среды) в орга­низме постоянно вырабатывается энергия. Источником энергии является расщепление пищевых веществ (белков, жиров и углеводов), а также анало­гичных молекул самого организма до СО₂, Н₂О и NН₃ (для азотсодержащих веществ).

Под биологическим окислением понимают все окислительно-восста-новительные реакции, происходящие в орга­низме. Наиболее важным видом окисления с энергетической точки зрения является дегидрирование суб­стратов с последующим взаимодействием отщепленного водорода с кислородом, полученным из атмосферы при дыхании, с образованием воды. В отличие от неживой при­роды, где энергия при горении веществ выделяется в виде света и тепла, в организме чело­века и животных энергия окислительно-восстановительных реакций используется на синтез АТФ, то есть переводится в химическую форму, а также выделяется в виде тепла.

 

Этапы катаболизма

1-й этап. На этом этапе макромолекулы расщепляются до своих мономеров (или строительных блоков). Так, поли­сахариды распадаются до моноса-харидов (гексоз и пентоз); жиры - до глицерина и жирных кислот; белки - до ами­нокислот. Этот этап является специфическим, так как каждая макромолекула (полимер) своим набором ферментов расщепляется до моно­меров. 1-й этап катализируется ферментами класса гидролаз. Он локализо­ван в пищеваритель­ном тракте для пищевых (экзогенных) макромолекул, а для эндогенных (находя-щихся в клетках организма) - в основ­ном в лизосо­мах. Этот этап энергетической ценности не имеет. В нем выделяется менее 1% энергии, которая рассеивается в виде тепла.

2-й этап. Является специфическим путем катаболизма. На этом этапе каждый из мономеров своим собственным путем превращается в одну из карбоновых кислот. Моносахариды, глицерин и некоторые аминокис­лоты превра­щаются в пируват. Жирные кислоты и часть аминокислот - в ацетил-КоА (активную уксусную кислоту). Некоторые аминокислоты превращаются в оксалоацетат или 2-оксоглутарат. 2-й этап происходит в митохондриях и цито­золе клеток. Образую­щаяся при этом энергия выделяется в виде тепла и используется на синтез АТФ.

 

3-этап. Являетсяобщим для разных классов веществ. На этом этапе пируват в процессе окислительного декарбок­силирования превра­щается в ацетил-КоА.Ацетил-КоА, оксалоацетат и 2-оксоглутарат окисляются в цикле Кребса. За один оборот цикла Кребса образуются 2 молекулы СО₂,. Водород, полученный в дегидрогеназных реакциях, присоединяется к НАД⁺ и ФАД. с образованием НАДН и ФАДН₂, которые окисляются в дыхательной цепи. Приэтом образуется вода, а выделившаяся энергия используется частично на синтез АТФ и частично рассеивается в виде тепла. Все реак­ции этого этапа локализованы в митохондриях.

 

 

Окислительное декарбоксилирование пирувата

Окислительное декарбоксилирование пировиноградной кислоты (пирувата) катализируется пируватдегидрогена­зой (ПДГ). ПДГ - это ком­плекс из трех ферментов, для работы которого требуются следующие вита­мины: В₁ (тиамин), В₂ (рибофлавин), РР (никотинамид), пантотеновая и липоевая кислоты. ПДГ осуществляет декарбоксили­рование (отщепление карбоксильной группы) и окисление (отщепление водорода) молекулы пирувата.

Продукты реакции и их дальнейшие превращения:

СО_2. В основном выделяется с выдыхаемым воздухом,

а также используется для карбок­силирования субстратов.

Ацетил-КоА. Расщепляется в цикле Кребса до СО₂ и Н₂;

 

НАДН. Окисляется в дыхательной цепи.

 

 

Регуляция ПДГ: ПДГ может быть в двух формах: фосфорилированной (неактивной) и дефосфорилированной (активной). АТФ, НАДН, ацетил-КоА, жирные кислоты ингибируют ПДГ, инсулин активирует.

Цикл Кребса

(цикл трикарбоновых кислот, цикл лимонной ки­слоты)

1. Ход реакций смотрите в учебнике Березова Т.Т., Коровкина Б.Ф. «Биологическая химия»,1990, стр.261-264.

 

2. Итоговое уравнение цикла Кребса:

 

Ацетил-КоА + 3НАД⁺ + ФАД + 2Н₂О + АДФ + Н₃РО₄ 2СО₂ + 3НАДН + ФАДН₂ + АТФ

Таким образом, ацетил-КоА распадается в цикле Кребса до СО₂ и Н₂ , который присоединяется к кофакторам де­гидрогеназ. В ходе цикла Кребса образуется сукцинил-КоА, который содержит макроэргическую связь (первичный макроэрг). Гидролиз этой связи со­пряжен с реакцией фосфорилирования АДФ, при этом образу­ется АТФ. Синтез АТФ с использованием энергии макроэргической связи субстрата на­зывается субстратным фосфорилированием.

Конечные продукты цикла Кребса и пути их использования:

- СО₂ выдыхается с воздухом, небольшая часть используется в реак­циях карбоксилирования.

- НАДН и ФАДН₂ окисляются в дыхательной цепи.

- АТФ используется на различные виды работы:

1) механическая работа (сокращение мышц, движение сперматозоидов, лейкоцитов);

2) осмотическая работа или активный транспорт, то есть движение против градиента концентрации;

3) химическая работа, когда энергия АТФ используется в биосинте­тических процессах и на активацию субстра­тов;

4) электрическая работа (генерация биотоков);

5) при передаче гормонального сигнала (для работы аденилатциклазы и протеинкиназы).