Роль дихання в продукційному процесі

Дамо визначення ПР. ПР – це послідовний ланцюг в енергетичних і біохімічних перетворень в рослинній клітині, що проявляється у величині урожаю. * ПР такі:

Фотосинтез-дихання - синтез органічних речовин - зростання і розвиток-урожай

Продукційний процес, таким чином, нерозривно пов'язаний з дихальним газообміном, який поставляє енергію як для підтримки нативного стану створених структур так і для синтезу нових структур. В процесі дихання рослина витрачає частину енергії і речовин запасених в результаті фотосинтетичної діяльності і кінцева продукція, по суті, є результат цих двох процесів. Яка ж частка продуктів фотосинтезу витрачається на дихання? Пораховано, що у трав'янистих рослин витрати ассимилянтов на дихання складають від 30 до 60%, тобто рослини можуть використовувати на накопичення біомаси половину вуглецю, що асимілює, частина, що залишилася, окислюється в процесі дихання.

Виникає питання, чи можна підвищити продуктивність с-х культур за рахунок скорочення витрат на дихання? Відповісти на це питання зможемо лише після вивчення компонентів темнового дихання.

У 1970 році темновое дихання розділили на дві складові (автор англійський учений Мак-Крі): дихання зростання Rd і дихання підтримки Rm.

R=cRd+bRm, де с- коефіцієнт витрат на дихання зростання. На дихання зростання витрачається 14-17% засвоєного за день СО₂(С=0,14-0,17). у – коефіцієнт витрат на дихання підтримки структур складає 0,005-0,020 грам вуглецю на 1 г вуглецю в рослині при 20⁰С.

Темнове дихання – окислювальний розпад органічних речовин, що протікає по пентозофосфатному циклу або циклу Кребса.

Фотодихання – світлозалежний окислювальний розпад органічних речовин, обумовлений подвійною здатністю ферменту, циклу *. Залежно від співвідношення СО₂ фермент може діяти як рибулезофосфаткарбоксилаза або як *.

Під диханням рослин розуміють енергетичні витрати пов'язані із зростанням рослин і пересуванням ассимілянтів. Круг процесів включених в термін "підтримка", чітко не обмежений. В цілому він об'єднує енергію необхідну для наступних процесів

- ресинтез ферментів * мембран, РНК, що оновлюються в ході обміну речовин

- підтримка певного внутріклітинного фонду метаболитів

- збереження в клітках необхідної концентрації і величини рН

- фізіологічна адаптація до змінних умов середовища, що дозволяє підтримувати функціонально активний стан структур.

Витрати на дихання підтримки структур пропорційні фітомасі і різко зростають в кінці вегетації. Щодобові витрати на дихання підтримки при сухій вегетативній масі 200 ц/га складають 2 ц сухої речовини. При формуванні урожаю кукурудзи і цукрового буряка у розмірі 170-180 ц/га сухої речовини на дихання підтримки структур при в=0,01 витрачалося до 60% органічної речовини урожаю.

Розділення витрат на дихання проводять (найчастіше) графічно. Метод розділення дихання на складові заснований на залежності зростання від температури. У розрахунках приймають, що при температурі 5 і 40 ⁰С інтенсивність ротових процесів зневажливо мала, тобто витрати субстрата на зростання мінімальні. Оптимальною для діяльності тканин, що ростуть, з позицій дихального газообміну, є діапазон 25-30 ⁰С. У цьому температурному діапазоні (max) абсолютна величина витрат субстрата на ростові процеси максимальна. Прийнявши ці допущення, побудуємо графік температурної залежності дихання від зростання. Величина дихання підтримки визначається по різниці величини сумарного дихання і величини дихання зростання.

Підтримка існування білкових структур також життєво необхідна функція. Проте були підстави вважати, що за певних умов на рівні цілої рослини витрати на дихання підтримки можуть бути скорочені. Питання про можливість підвищення продуктивності за рахунок зниження витрат на дихання підтримки практичну значущість отримав зовсім недавно, коли почався "штурм рекордів" врожайності шляхом створення посівів здатних накопичувати велику кількість біомаси. У таких посівах потенційні можливості фотосинтетичного апарату значною мірою вичерпані світловою і вуглекислотною недостатністю і подальша інтенсифікація продукційного процесу можлива шляхом раціонального управління дихальним газообміном. Зусилля учених були направлені саме в це русло пошуків. І ці пошуки увінчалися успіхом.*************, у яких понижені витрати на підтримку. Але у цих рослин понижена кормова цінність, тобто зниження витрат дихання на підтримку виявляється в зниженні білка основного компоненту, що визначає і кормову і поживність цінність с-х культур. (Чим більше білка поміщено в активних структурах** тим більше стає дихання підтримки). Оскільки не представляється можливим підвищити продуктивність посівів с-х культур за рахунок скорочення витрат на дихання селекційним шляхом, то звернемо увагу на агротехнічні прийоми: рівень грунтового зволоження, густина стояння і умови мінерального живлення.

Дихальний газообмін в умовах грунтової засухи. Одним з найчастіше шкідливих дій, що зустрічаються, на рослини є недолік вологи (різкий прояв якого носить назву засухи). Особливо це характерно для умов Донбасу. Тривале порушення водного обміну спричиняє за собою ряд змін в ході фізіологічних процесів в рослині. Обезводнення викликає посилення дії ферментів дихання у бік гідролізу, а тому затримує всі синтетичні процеси. Причому гідролізу і розпаду піддаються не тільки крохмаль і ін. вуглеводи, але і білкові речовини. А оскільки в основі зростання лежать саме синтетичні процеси, то звідси ясно, що засуха викликає тривалу затримку зростання, що у свою чергу приводить до затримки накопичення рослиною органічної речовини і зниження урожаю. В результаті недоліку води в рослині пригноблюється активність * ферментів діяльність яких обумовлює залучення кисню до процесу дихання. Різні частини рослин неоднаково реагують на обезводнення (засуху). Верхнє листя як більш молоді з посиленим диханням страждають від засухи у меншій мірі. І вони володіють здатністю зволікати воду від нижнього листя і потім вони довше зберігають здібність до синтезу. При порушенні водного обміну верхнє листя стає центром тяжіння живильних речовин, які вони відсисають від нижнього листя, де переважають процеси гідролізу. В результаті під час засухи першими * і засихає нижнє листя, верхнє ж значно довше зберігають свою життєдіяльність.

Дихальний газообмін в умовах різної щільності стеблестоя. У густому посіві що накопичує велику кількість біомаси по характеру вуглецевого живлення умовно можна виділити 3 яруси:

автотрофний (верхній) в якому за рахунок фотосинтетичної діяльності забезпечуються ростові процеси і дихання, а також здійснюється частковий експорт вуглеводів (активний шар)

напівавтотрофний, в якому за рахунок фотосинтетичної діяльності забезпечуються лише потреби в дихальному субстраті, тобто диханні підтримки, а ростові процеси здійснюються за рахунок "імпорту"

гетеротрофний, в якому дихання здійснюється за рахунок внутрішніх резервів.

В умовах зімкнутого стеблестоя дихання нижніх ярусів може знижувати продуктивність фотосинтезу і подальше підвищення врожайності таких посівів в значній мірі пов'язано з рішенням питання про зменшення дихального газообміну цих ярусів (ростові процеси в яких до періоду зімкнення в основному завершені).

Створення інтенсивних посівів це по суті справи пошук оптимального співвідношення між продуктивністю фотосинтетичного апарату, часткою господарсько-цінної частини урожаю, стійкістю до вилягання, а також якістю продукції.

Щодо продуктивності фотосинтетичного апарату можна сказати, що opt площею листя вважаються такі її розміри, коли площа листя знижується удвічі від первинної величини.

******************************************************************

Дихальний газообмін в умовах мінерального живлення. Продуктивність фотосинтетичного апарату залежить від величини листової поверхні. Швидке розгортання листової поверхні (в умовах короткої вегетації це особливо важливо) можливе лише при гарному забезпеченні рослин елементами мінерального живлення, в першу чергу азотом, коли швидкість його поглинання не гальмує ростові процеси і вагу утворювана при фотосинтезі вуглеводу переробляється в біомасу (без перерозподілу азотного фонду рослини). Проте при певному рівні азотного живлення кінцева ефективність подальшого збільшення доз азоту починає падати. Хоча в перший період вегетації дія високих доз може бути позитивною. До великих доз добрив, що містять зольні елементи, рослини відносяться терпиміше і їх вносять навіть до запасу. Особливе значення азоту пояснюється тим, що рослини філогенетично не підготовлені до високих концентрацій доступних з'єднань цього елементу в грунті, поглинають його значно більше, чим потрібно для активного функціонування.

Посилений синтез білка, обумовлений високою концентрацією мінерального азоту в тканинах, істотно міняє характер дихального газообміну посіву.

З одного боку підвищений вміст білка збільшує витрати дихального субстрата на дихання підтримки, а з іншого боку знижує інтенсивність дихання * активної біомаси і як наслідок, зменшує її адаптаційні можливості, що в цілому погіршує вуглеводний баланс посіву, знижує його стійкість до вилягання.