Класс Зигнематофициевые (Конъюгаты) – Zygnematophyceae

Класс назван по роду Zygnema (от греч. zygon – коромысло, nema – нить). Включает коккоидных и неветвящихся нитчатых пресноводных организмов. Характеризуются отсутствием в жизненном цикле жгутиковых стадий. Бесполое размножение у них отсутствует, а половой процесс представлен конъюгацией (рис. 60).

Род Спирогира – Spyrogira – нитчатые неветвящиеся водоросли ярко-зеленого цвета (около 300 видов). Талломы имеют размер от нескольких миллиметров до десяти сантиметров. Тонкие однорядные нити состоят из длинных цилиндрических клеток с хорошо заметной клеточной стенкой. Внутренний слой клеточной стенки состоит из целлюлозы, наружный – из пектиновых веществ, образующих слой слизи, которая укутывает нить и делает спирогиру скользкой и шелковистой на ощупь. Большая часть клетки занята крупной вакуолью. В цитоплазме расположены 1-16 зеленых хлоропластов, которые имеют вид спирально закрученных лент. По центру хлоропласта проходит ребро, вдоль него расположены пиреноиды. Крупное ядро с хорошо заметным ядрышком расположено в центре клетки. Оно окружено слоем цитоплазмы и как бы подвешено на цитоплазматических тяжах, отходящих от постенной цитоплазмы.

Рис. 60. Водоросли – коньюгаты (по:). А – Спирогира, Б – Мужоция: 1 – клетка спирогиры с тремя хроматофорами, 2 – часть таллома, в клетках по 1 хроматофору, 3 – конъюгация, 4 – прорастание зигоспоры, 5 – пластинчатый хроматофор, вид с поверхности; 6 – пластинчатый хроматофор, повернутый на 90°

 

 

 

Рис. 61. Жизненный цикл Спирогиры (по: R. E. Lee, 1999)

 

Вегетативное размножение спирогиры происходит при случайном разрыве или распадении нити на отдельные фрагменты при неблагоприятных условиях. Нити спирогиры, переплетенные между собой и покрытые общей слизью, устилают большие площади дна рек и ручьев.

Бесполое размножение Спирогиры осуществляется путем разрыва нити на короткие участки, при этом спорообразование отсутствует. Половой процесс – конъюгация. Ядра клеток спирогиры гаплоидны, двойной набор хромосом присутствует только в зиготе, которая образуется при слиянии протопластов вегетативных клеток соседних нитей – конъюгации. При конъюгации две нити обычно располагаются параллельно друг другу и срастаются при помощи копуляционных выростов или мостиков. Оболочки их в месте соприкосновения растворяются, и образуется сквозной канал, через который сжавшееся содержимое клетки одной нити перемещается в клетку другой и сливается с ее протопластом. Образующаяся в результате оплодотворения зигота после периода покоя прорастает. Этому предшествует редукционное деление ядра: из 4 образовавшихся ядер 4 отмирают, 1 остается ядром единственного проростка, выходящего через разрыв наружных слоев оболочки зиготы (рис. 61).

Род Космариум – Cosmarium –один из крупнейших родов водорослей, в нем описано около 1000 видов. Его клетки перетянуты посередине, состоят из двух полуклеток, в перешейке расположено ядро. Полуклетки округлые, пирамидальные, многоугольные. При рассматривании сверху клетки имеют эллиптическое очертание. В каждой полуклетке имеется один или несколько осевых или париетальных хлоропластов с пиреноидами. Оболочка клеток гладкая или скульптурированная (рис. 62, Б).

Род Стаураструм – Staurastrum –один из крупнейших родов водорослей, в котором описано около 600 видов. Его клетки перетянуты посередине, сверху они 3–5-угольные, их концы оттянуты в отростки. Оболочка клеток может быть гладкой или различным образом орнаментирована шипами и различными выростами. Зигота прорастает одним – четырьмя проростками (рис. 62, В).

Род Микрастериас – Micrasterias. Имеет клетки, сильно уплощенные и перетянутые посередине. Каждая полуклетка подразделяется на полярную и боковые лопасти. Боковые лопасти, как правило, глубоко надрезаны. По краю клетки располагаются шипики или зубчики. Оболочка клеток может быть гладкой или нести ипики, гранулы. Хлоропласты с многочисленными пиреноидами. Ядро лежит в перешейке. Вид M. foliaceae образует скопления клеток в виде нити, клетки в которых соединены полярными лопастями и апикальными зубчиками (рис. 62, Г).

Род Эуаструм – Euastrum. Имеет клетки сжатые, большей частью удлиненные, перетянутые посередине. На вершине полуклеток имеется выемка. Полуклетки трапециевидные с широкоокруглыми лопастями, в каждой полуклетке может быть один или два хлоропласта с пиреноидами (рис. 62, Д).

Рис. 62. Харофитовые водоросли (по: W. Braune et al., 1974): А – Клостериум; Б – Космариум; В – Стаураструм; Г – Микрастериас; Д – Эуаструм; E – Десмидиум; Ж – Гиалотека

Род Десмидиум – Desmidium - колониальная водоросль; имеет вид нити. Клетки состоят из двух полуклеток с неглубокой перетяжкой. Нить обычно скручена по спирали, часто имеет слизистый чехол. Поскольку нити скручены, выдающиеся ребра клеток выглядят как темно-зеленая полоса, идущая косо вдоль нити. Клетки сверху имеют треугольные или овальные очертания. В каждой клетке имеется по 2 осевых хлоропласта, т.е. по одному в полуклетке. В зависимости от вида зигота формируется или в копуляционном канале, или внутри оболочки родительской клетки (рис. 62, Е).

Род Гиалотека – Hyalotheca - колониальная водоросль в виде нити, окруженной мощным слизистым чехлом. Клетки слабо перетянуты, сверху имеют округлые очертания. В каждой клетке по два осевых хлоропласта. При конъюгации нить распадается на отдельные клетки. Зигота формируется или в копуляционном канале, или внутри оболочки родительской клетки, прорастает одним-двумя проростками (рис. 62, Ж).