Субституция

В ходе эволюции часто наблюдается субституция – замещение одного органа другим или передача функций от одного органа к другому (от лат. substituo – ставлю вместо, назначаю взамен).

Различают субституцию органов и субституцию функций.

Субституция органов, или гомотопная субституция – за­мещение в ходе эволюции одного органа другим, занимающим сходное положе­ние в организме и выполняющим биоло­гически равноценную функцию. В этом случае происходит редукция замещаемого органа и прогрессивное развитие заме­щающего. Так, у хордовых осевой ске­лет – хорда – замещается сначала хря­щевым, затем костным позвоночником. В ряде случаев субституция приводит к появлению аналогичных органов, например, у растений листья (фотосинтезирующие органы) замещаются филлодиями (уплощенными черешками) или филлокладиями (уплощенными стеблями). Термин «субституция органов» введён Н. Клейненбергом (1886).

Субституция функций, или гетеротопная субституция – утрата в ходе эволюции одной из функций (при этом выполнявший её орган реду­цируется) и замещение её другой, биологически равноценной (выполняемой другим органом). Так, функция перемещения те­ла в пространстве при помощи ног (хождение) у змей замещена перемещением при помощи изгибаний позвоночника (ползание); дыхание с помощью жабр (извлечение кислорода из воды) у наземных позвоночных замещено газообменом в лёгких. Термин «субституция функций» введён А. Н. Северцовым (1931).

Субституция тесно связана с принципом компенсации и с редукцией органов. Например, у птиц редукция зубов связана с развитием мускулистого желудка.

5. У чому полягає правило прогресуючої спеціалізації? - Систематическая группа организмов, вступившая на путь специализации, как правило, будет идти по пути все более глубокого развития этого процесса. Например, приспособление к полету ведет к усилению летательных способностей. Выработка морфологической особенности "привязывает" организм к определенной среде (по скольку организм определенного строения не может жить в любой среде. Если эти особенности несут черты специализации, то организм в результате борьбы за существование попадает во все более частную среду, где его специализированные приспособления могут обеспечить успешное выживание и оставление потомства.)

Частный случай общего правила прогрессивной специализации – увеличение размеров тела особей в процессе эволюции позвоночных. Увеличение размеров тела с 1 стороны связанно с более экономным обменом веществ, и должно рассматриватся как частный случай специализации. С другой стороны, дает хищнику преимущества в нападении, жертве- преимущества в защите. Связь организмов в цепях питания неизбежно вызывает увеличение размеров тела во многих группах. У представителей других гр.- уменьшение размеров тела(напрмер при переходе к подземному образу жизни и обитанию в закрытых норах многие грызуны стали более мелкими). Размеры тела ласки позволяют преследовать грызунов в норах. На этом примере видно, что выделяемые эмпирические эвол. Правила имеют относительное значение. В итоге характер эвол. зависит от конкретных связей группы с элементами биотической и абиотической среды(всегда при постоянном контроле отбора, идущем на уровне микроэвол. Взаимодействий внутри популяций и биогеноценозов).

Правило прогрессирующей специализации - одно из положений макроэволюции; оно сформулировано французским палеонтологом и геологом Ш. Депере (Деперэ) (1854-1927) в 1876 г.

6. Правило происхождения от неспециализированных предков Правило происхождения сформулировал американский зоолог и палеонтолог Э. Коп (1840-1897) в конце XIX в. - Новые крупные систематические группы организмов обычно берут начало не от высших глубоко специализированных предковых форм, а от сравнительно малоспециализированных (например, млекопитающие возникли от малоспециализированных рептилий, голосеменные растения - от неспециализированных палеозойских папоротникообразных, цветковые растения - от неспециализированных общих предков с голосеменными, занимавших промежуточное положение между папоротниками и беннетиттовыми и т.д.). Причина происжождения новых групп от неспециализированных предков в том, что отсутствие специализации определяет возможность возникновения новых приспособлений принципиально иного характера.

Высокая потентность неспециализированных групп в эволюции определяется борьбой за существование, которую они вынуждены вести. Но в историческом плане именно эти жесткие требования среды и приводят потомков неспециализированных групп на путь арогенеза, вызывая к жизни приспособления, которые потом оказываются перспективными для начала нового широкого аллогенеза.

7. ПРАВИЛО НЕОГРАНИЧЕННОСТИ ЭВОЛЮЦИИ, правило, согласно к-рому естественный отбор постоянно подхватывает адаптивные новшества и совершенствует относительную приспособленность организмов к меняющейся среде. Даже если предположить, что абиотич. условия какой-то промежуток времени будут постоянными, эволюция будет продолжаться, т. к. на каждом этапе возникает необходимость совершенствования адаптации не только к абиотич. среде, но и к др. видам животных.

8. Закон необратимости эволюции Незворотність еволюційного процесу полягає у тому,що організм не може повернутись у попередній стан,який уже був присутній у ряду його попередників.Якщо організм чи групу повернути у попередню адаптивну зону,то пристосування до цієї зони буде незмінно новим.По відношенню до окремих ознак реверсія можлива,але не до організму вцілому,наприклад,внаслідок мутацій може знову з'явитися дана алель.

Л. Долло и его последователи полагали, что необратимость эволюции основана на очень низкой вероятности строго поэтапного обратного процесса— инволюции. Это позволяет придать необратимости развития статус закона, выделив ее среди прочих эмпирических правил филогенеза. Существуют три наиболее известные формулировки закона Л. Долло. Первая принадлежит Ч. Дарвину: вид, раз исчезнувший, не может появиться снова, если даже снова повторились бы совершенно тождественные условия — органические и неорганические. Две другие формулировки принадлежат Л. Долло: 1) организм не может вернуться (хотя бы частично) к предшествующему состоянию, которое было осуществлено в ряду его предков;2) организм никогда не возвращается точно к прежнему состо янию даже в том случае, если он оказывается в условиях существования, тождественных тем, через которые он прошел; но вследствие неразрушимости прошлого он всегда сохраняет след промежуточных этапов, которые были пройдены им

1. Повторение (обычно далеко не полное) признаков, в основе которого сами оппоненты видят преемственность, а не обратимость. Об этом свидетельствует интерпретация этих случаев как итеративной эволюции, неотении, фетализации или атавизмов.

2. Обратимость уровня специализации, а не филогенеза как такового.

3. Повторение организации или ее части только на данном, произвольно выбранном уровне рассмотрения (например, на данном уровне изученности). В действительности, повторение не является полным, что обычно следует из анализа методики, которой пользовался оппонент. Обычно сам факт обратимости не может быть эмпирически установлен при достаточной ее полноте.

4. Утверждение невозможности или крайней трудности эмпирической демонстрации необратимости каждого отдельного признака (что особенно важно для палеонтолога с его всегда дефектным материалом).

Поэтому предлагается считать, что правило необратимости эволюции имеет вероятностный характер, хотя в действительности речь идет лишь о вероятности наших суждений об эволюции на основе эмпирических данных.

9. Повторна поява вимерлого виду Вимирання - це такий же звичайний еволюційний процес, як і виникнення нових видів. Вимирання видів не обов’язково веде до безслідного зникнення всієї групи. В процесі філетичної еволюції старий вид не зникає. А перетворюється в інший, зберігаючи не лише принципову схожість з вихідним видом, але і будучи носієм великої частини генетичної інформації філума. Інколи процес вимирання розглядають як історично невідворотній процес „старіння виду”. Відповідно до цієї точки зору, кожна філогенетична гілка проходить стадії юності, зрілості та старості. Проти такої концепції свідчать факти існування достатньо великої кількості персистентних форм, так само як і факти швидкого відмирання деяких видів.

За правилом незворотності еволюції, еволюція – процес незворотній і організм не може повернутися до попереднього стану. Хоча успіхи генетики дозволяють говорити про можливість повторного виникнення ознак на основі оборотних мутацій. Але визнання оборотності окремих ознак у філогенезі, зовсім не означає визнання оборотності еволюційного процесу в цілому. Оборотна мутація може привести до повторного виникнення даної алелі, але не генотипу в цілому. Статистично ймовірне повторне виникнення мутацій, але статистично неймовірне повторне виникнення генних комплексів і цілих фенотипів. Экологическая ниша — место, занимаемое видом (точнее — его популяцией) в сообществе (биоценозе), комплекс его биоценотических связей и требований к абиотическим факторам среды. Этот термин введет в 1927 году Чарльзом Элтоном. Экологическая ниша представляет собой сумму факторов существования данного вида, основным из которых является его место в пищевой цепочке. Принцип вытеснения Суть принципа вытеснения, также известного как принцип Гаузе, состоит в том, что каждый вид имеет свою собственную экологическую нишу. Никакие два разных вида не могут занять одну и ту же экологическую нишу. Например, одним из известных противоречий этому принципу является парадокс планктона. Все виды живых организмов, относящихся к планктону, живут на очень ограниченном пространстве и потребляют ресурсы одного рода (главным образом солнечную энергию и морские минеральные соединения). Современный подход к проблеме разделения экологической ниши несколькими видами указывает, что в некоторых случаях два вида могут разделять одну экологическую нишу, а в некоторых такое совмещение приводит один из видов к вымиранию. Принцип заполнения Экологическая ниша не может быть пустой. Если ниша пустеет в результате вымирания какого-то вида, то она тут же заполняется другим видом.

10. Спрямованість еволюційного процесу. В основі спрямованості еволюційного процесу лежить, з одного боку, направлена дія природного відбору на протязі значної кількості поколінь, а з іншого боку, система заборон (зумовлена організацією даної групи, а в кінцевому висновку – її генотипічними).В проблемі спрямованості еволюційного процесу виділяють два аспекти: безпосередньо проблема спрямованості еволюційного процесу і проблема реально існуючих обмежень в еволюції того чи іншого філума.

Саме природній відбір спрямовує еволюцію по певному руслу. Зовнішня спрямованість, яка виражається в розвитку певних особливостей будови в ході еволюції, зумовлена не внутрішніми, а цілком матеріалістичними зовнішніми закономірностями – дією відбору.

Але у спрямованості еволюційного процесу існує й інший аспект: існування тих чи інших еволюційних заборон. Мінливість ознак і властивостей в межах популяції у будь-якого виду живих організмів завжди обмежена.

11. Наведіть приклади паралелізму в еволюції. Паралелізм – це утворення вихідних ознак на загальній організаційній основі. П.: 1. У кінці сілура із складу кісткових риб відокремилося дві самостійні групи – подвійно дихаючі та кісткові, які опинилися в одній зоні ареалу:мілких прісних водоймах, що бідні на кисень. Ці дві групи пристосовувалися до таких умов існування. В результаті у подвійно дихаючих і кісткових риб збереглися від предків легені, які еволюціонували не залежно і паралельно. Збереження легень в обох групах призвело до розвитку малого кола кровообігу і утворення трьохкамерного серця. 2. Закон паралельних рядів еволюції тканин.Тканини слугують основою усіх морфологічних стр-р, але одна і та ж тканина може використовуватися для побудови різних органів. Крім того, тканини внутрішнього середовища, наприклад кров і з’еднувальна тканина, лише опосередковано зв’язані з навколишнім середовищем.

12.Назвіть приклади інтенсифікації функцій органу у процесі еволюції.

Інтенсифікація функцій належить до кількісної функціональної зміни органів (є ще якісна)Наприклад, збільшення переднього мозку призвело до формування другої сигнальної системи; розвиток шерстного покрову забезпечив і терморегуляцію, і захист від фізико-хімічних пошкоджень. Інтенсифікація функцій часто пов’язана з їх активацією-перетворенням пасивного органу на активний. Приклади: втяжні кігті у кошачих, рухливі щелепи у змій, використання метаболічної води мешканцями степу і пустель.

13.Назвіть приклади розширення функцій органу у процесі еволюції.

На даний момент не відомо жодного монофункціонального органу. Навіть такий високоспеціалізований орган, як крила кажанів, несе функції не лише польоту. але і хапання здобичі за принципом сачка у справжніх кажанів;терморегуляції(особливо яскраво вираженої у тропічних кажанів, які постійно обмахуються крилами);продуценту вітаміну D, що утворюється в основному у шкірному покриві, і,нарешті, органу чуття.Однопала нога коня є чи не найдосконалішим пристосуванням для швидкого бігу. Однак в той же час нога коня-ефективна зброя для захисту від нападів хижаків. орган риття,а також деякі етіологічні функції(кінь б"є копитом-виражає настрій).Вуха у слона служать додатково органом терморегуляції, кровоносна система крім основної (транспорт газів і речовин) здійснює функцію терморегуляції і захисну функцію.

14.Назвіть приклади зменшення кількості функцій у процесі еволюції.

Зменшення кількості функцій спостерігається в процесі еволюції головним чином при спеціалізації якогось органу чи структури.1)Кінцівки предків китоподібних несли, імовірно, багато функцій (опора на субстрат, риття, захист від ворогів і багато інших).З перетворенням ноги на ласту більшість попередніх функцій зникло. 2)Кінцівки коня втратили лазаючу і хапальну функції,зменшення кількості функцій органів часто пов’язане з їх іммобілізацією-втраті функцій у зв’язку з редукцією органа.

15.Назвіть приклади субституції (заміщення) органу у процесі еволюції.

В ході еволюції часто спостерігаеться субституція-заміщення одного органа іншим чи передача функцій від одного органа до іншого (від лат. substituo – ставлю замість, призначаю натомість)Розрізняють субституцію органів і субституцію функцій.Субституція органів чи гомотропна субституція-заміщення в ході еволюції одного органа іншим, що займає подібне положення в організмі і виконує біологічно рівноцінну функцію. В цьому випадку іде редукція органа, який заміщають і прогресивний розвиток органа, який заміщає. Приклад: у хордових осьовий скелет-хорда-заміщається спочатку хрящовим, потім-кістковим хребтом. В ряду випадків субституція призводить до появи аналогічних органів, наприклад, у рослин листки (фотосинтизуючі органи) заміщуються філлодіями (сплощеними черешками) чи філокладіями (сплощеними пагонами). Термін "субституція органів" введений Клейненбергом (1886)Субституція функцій, чи гетеротопна субституція-втрата в ході еволюції однієї з функцій (при цьому орган, який її виконував, редукується) і заміщення її іншою, біологічно рівноцінною (що виконується іншим органом).Наприклад: функція переміщення тіла в просторі за допомогою ніг (ходіння) у змій заміщена переміщенням за допомогою вигинів хребта (повзання); дихання за допомогою зябер (одержання кисню з води) у наземних хребетних заміщене газообміном в легенях. Термін "субституція функцій" було введено Сєвєрцовим (1931).Субституція тісно пов’язана з принципом компенсації і з редукцією органів. Наприклад, у птахів редукція зубів пов’язана з розвитком м’язового шлунка.

16.Назвіть приклади заміни головної функції органу у процесі еволюції.

Зміна головної функції єодним з найбільш загальних способів еволюції органів.У ряду комах яйцеклад перетворюється на жало.Головна функція, первинно пов"язана з розмноженням, заміщається на функцію захисту.Яскравим прикладом зміни функцій є диференціювання кінцівок у десятиногих раків (Decapoda). З самого початку основною функцією всіх кінцівок є плавальна. а вторинною-ходильна і хапальна.В процесі еволюції відбувається розширення функцій всіх кінцівок.При цьому у частини ніг відбувається зміна головної функції-частина гоовних і передні грудні пари ніг набувають функції хапання і жування як головних.Перші 2 пари головних ніг стають виключно ходильними,брюшні кінцівки, лишаючись в основному плавальними. слугують для виношування ікри і транспорту води до органів дихання-зябер.Багаточисленими є приклади зміни функцій у рослин.Вінець квітки утворюється з листків, які змінюють функцію фотосинтезу на функцію приваблення комах (чи більш загально-на функцію,пов"язану з запиленням). Утворення клубнів у рослин також відбувається в результаті зміни функцій відповідних частин рослини: спочатку окремі частини стебла чи кореня, з яких потім розвинулись клубні, були повністю пов"язані з транспортом і добуванням поживних речовин з грунту. Потім вториння функція зберігання поживних речовин набула характеру головної і постійної (столони картоплі, топінамбуру).

17. Редукційна концепція макроеволюціі. Згідно цієї концепції немає ніяких особливих факторів і механізмів макроеволюції, що відрізняються від мікроеволюційних. Макроеволюція тут повністю зводиться(редукується) до мікроеволюційних змін, являючись їх узагальненою картиною, яка розглядається в широкій еволюційній перспективі(Д.Симпсон, Б.Ренш, Е.Майр и др.).Ця концепція має в основному генетико-екологічний характер, а в методологічному відношенні являється додатком аналізу еволюційного поцесу принципу редукціонізму, який стверджує повну редукцію властивостей будь-якої системи до властивостей її елементів, і слідуючу звідси можливість зворотнього виведення властивостей системи з властивостей її елементів. Дійсно, сукупність основних евол.факторів-мутаційного процесу і природного добору в умовах зовнішнього середовища, що змінюються,-необхідна і достатня для пристосувальної(приспособительной) еволюції організмів;вплив додаткових еволюційних факторів(конкуренція, гібридизація, ізоляція популяцій, коливання їх чисельності, дрейф генів та ін.) обумовлює все різноманіття мікроеволюційних процесів, які ведуть до видоутворення. Деякі закономірності і правила, що виявляються в макрофілогенезі, також знаходять задовільне пояснення в кумулятивній (що накопичує) дії природного відбору, інтегруючій результати мікроеволюційних змін..

З позицій редукц.концепції легко знаходить пояснення і адаптивна радіація. Ця закономірність макрофілогенезу визначається дією на популяції дизруптивного добору, що сприяє різним напрямам мінливості, і що призводить до розпаду первинного генофонду на декілька дочірніх.

В рамках редукц.концепції отримують задовільне пояснення такі характеристики макроеволюції, як незалежна еволюція ознак, мозаїчна еволюція, адаптивна радіація, безповоротність еволюції цілісних організмів і можливість часткової реверсії окремих ознак. Проте редукц. концепція недостатня для вирішення основних проблем макроеволюції - її пульсуючих темпів, направленого характеру і морфофізіологічного прогресу. Організація макроеволюції не зводиться до сукупності мікроеволюційних змін - в тому ж сенсі, в якому не зводяться властивості будь-якої цілісної системи, що має певну організацію, до властивостей її окремих елементів.

18. Сальтаційна концепція мароеволюції Макроеволюційні процеси перетворять сам загальний план будови, причому ці істотні перебудови організації відбуваються не поступово, складаючись з дрібних змін, а відразу - за допомогою одного або небагатьох крупних перетворень в ході зміни лише декількох поколінь. Такі стрибкоподібні перетворення, в результаті яких виникають види з комплексом ознак нових крупних таксонов, називають сальтаціями або макрогенезом.

чинники: крупні ("системні") мутації, що відразу приводять до значних змін фенотипу; "вибухи мутацій" в результаті різних катастрофічних чинників земного або позаземного походження; "горизонтальне перенесення" генетичної інформації між разнимі філетичними лініями; перебудова ранніх стадій онтогенезу.

Найбільш важливим аргументом проти істотної ролі системних мутацій в макроеволюції є не стільки рідкість і низька життєздатність таких мутантів, скільки принципова неможливість пояснити з їх допомогою виникнення і гармонійні еволюційні перетворення складних адаптивних морфофункціональних систем організму, компоненти яких мають різне походження. горизонтальний (або латеральний) перенос генетичної інформації між різними видами - за допомогою гібридизації або перенесення плазмід (зокрема, при вірусній трансдукциі). Горизонтальне перенесення як чинник макроеволюції привабливий тим, що одночасно дозволяє пояснити і виникнення сальтацій, і походження еволюційних паралелізмів. Проте серед чинників горизонтального перенесення гібридизація є як по своїй суті, так і по результатах мікроеволюційний процес: цим шляхом може виникати новий вид, але немає ніяких підстав бачити в ньому особливий спосіб виникнення крупних таксонів.

Для пояснення механізму сальтаціонних змін в макрофілогенезі намагалися залучати онтогенетичні гетерохронії, особливо педоморфози. Ймовірно, гетерохронії розвиваються за відносно короткі (у масштабах макроеволюції) терміни, але чим більше систем організму піддається гетерохроніям, тим більше регуляторних генів повинні піддатися мутаціямДо концепції сальтації примикають погляди прихильників неокатастрофізма, які бачать причину радикальних змін біосфери Землі в глобальних катастрофах, що приводили до загибелі значну частину видів організмів, що існували раніше, і що стимулюють "вибухову" еволюцію інших видів. Причини подібних катастроф указувалися самі різні: посилення вулканізму, зростання фону космічної радіації, спалахи найновішої зірки, зіткнення Землі з астероїдом або кометою і т.п. До всього іншого, макроеволюційні перетворення, що приводять до формування основного комплексу ознак нових крупних таксонов, не обов'язково співпадають з епохами біосферних криз.

Сальтационізм, по суті, заснований на помилковому (украй гіпертрофованому) уявленні про темпи типогенеза. Таким чином, по загальній сукупності сучасних даних сальтационізм представляється позбавленим серйозних підстав.

19.Поясніть у чому сутність концепції переривчастої рівноваги. Суть концепції у тому, що допускається те, що еволюція іде лише стрибками,у проміжках, між якими спостерігається довготривалий застій.Концепція має 2основні положення:1-справжні макроеволюційні зміни мають характер спалахів,так що довгі періоди стабільності чергуються із короткими епізодами швидких змін.2-епізоди суттєвих змін співпадають із видоутворювальними подіями. В 1972 г. Н.Элдридж и С.Гулд выдвинули получившую широкую известность гипотезу так называемого "прерывистого равновесия", или "пунктуализма", которую они считают альтернативной классическим представлениям дарвинизма о постепенном ("градуалистском") видообразовании. Согласно этой гипотезе история любой филетической линии состоит из чередования длительных периодов эволюционной стабильности - до 99% времени существования вида - - и относительно кратких периодов видообразования: каждый акт видообразования охватывает около 10000-100000 лет. В качестве основного аргумента в пользу своей гипотезы Гулд и Элдридж использовали широко распространенное явление прерывистости филетических линий в палеонтологической летописи, обычно объясняемое фрагментарностью палеонтологических данных и приводящее к описанию дискретных во времени палеонтологических видов. Сторонники концепции прерывистого равновесия ("пунктуализм") считают особым фактором макроэволюции так называемый видовой отбор, под которым понимается отбор по признакам, единообразным в пределах данного вида, но различающимся у близких конкурирующих видов. При этом виды как бы уподобляются отдельным особям, время их существования - жизни особи, а дифференцированное вымирание (обусловленное видовым отбором) - дифференцированной гибели особей. Это сравнение само указывает на слабые стороны данной концепции: отбор как вероятностный фактор эффективен лишь при достаточно большой выборке; при малой выборке (меньше 50 единиц при коэффициенте отбора 0,01) на первый план выходит влияние случайных факторов. Очевидно, число близких видов, различающихся единообразными видовыми признаками друг от друга, в этих масштабах невелико и совершенно недостаточно для эффективного действия видового отбора.

20.Системна концепція макроеволюції У основі цієї концепції лежить методологічний підхід, обгрунтований В.А.Энгельгардтом і який назив. інтегратизм. Інтегратизм являє собою аналіз механізмів, що забезпечують інтеграцію структурних елементів в цілісну систему. Всяка цілісна система є не просто сумою якихось структурних елементів, але й результатом їх інтеграції, тобто такого об'єднання, при якому властивості системи, засновані на особливостях її організації, якісно відрізняються від властивостей елементів.

Згідно системної концепції, мікроеволюційні зміни є структурними елементами еволюційного процесу, а макроеволюція - системно організований процес, організація якого виражається в його історичності і певних закономірностях, які відсутні в мікроеволюційних змінах. Макроеволюція є не просто сумою мікроеволюційних змін, але й результатом їх інтеграції.

Певна інтеграція мікроеволюційних змін здійснюється природним добором, який формує на їх основі пристосування організмів до умов зовнішнього середовища, що змінюються. Але, як ми вже бачили, додбір не може сам по собі зумовити такі прояви організації макроеволюції, як її пульсуючі темпи і направлений характер.

Різноманітні біологічні системи відносяться до двох основних категорій: Кореляційні системи складаються з різноякісних елементів, що об'єднуються жорсткими зв'язками; зміна одного елементу супроводжується відповідними змінами інших. До цієї категорії належать цілісні організми і більшість внутрішньоорганізмених систем. Стохастичні, або дискретні системи складаються з численних взаємозамінних елементів, зв'язки між якими лабільни, тобто нестійкі, не жорсткі..

21.Яку роль відіграє горизонтальне перенесення генів у макроеволюції. Які механізми цього процесу? Ключевое направление эволюционного процесса связано с горизонтальным (латеральным) переносом генов между организмами, как близкородственными, так и филогенетически отдаленными, принадлежащими даже к разным царствам. Горизонтальный перенос генов является главным источником инноваций, инструментом быстрого приобретения и возникновения новых генов, способных радикально изменить свойства клеток, расширить их адаптационный потенциал.

Изменчивость организмов в результате горизонтальной передачи генов реализуется через различные каналы генетической коммуникации - процессы коньюгации, трансдукции, трансформации, процессы переноса генов в составе векторов - плазмид, вирусов, мобильных элементов. Активный перенос генов может происходить в симбиотических, паразитарных или ассоциативных системах, где осуществляется физический контакт клеток. В сущности, современная генетическая инженерия, использующая разного типа векторы, базируется на принципах горизонтального переноса генов, хотя еще недавно не было четкого понимания того, что такого рода генная инженерия широко распространена в природе и играет важную роль в эволюции.

Какую выгоду может получить организм, приобретая чужой ген путем горизонтального переноса?
1) Новый путь биосинтеза или катаболизма, обеспечивающий организму преимущества в изменившихся условиях; например, появление способности утилизировать новый субстрат.
2) Повышение устойчивости к антибиотикам, токсинам, патогенам, подавляющим рост клеток данного вида; через горизонтальный перенос могут быть получены и гены, ответственные за средства "нападения", характерные, например, для патогенных микроорганизмов.
3) Замещение предсуществующих генов такими генами, продукты которых увеличивают эффективность функционирования клеточных систем: например, повышение термоустойчивости, резистентности к ингибиторам, оптимизация кинетических характеристик белка, интеграция в сложные комплексы и т.п.
4) Приобретенные гены могут оказаться и функционально нейтральными, дублирующими уже имеющиеся гены; такие дополнительные гены являются страховкой для организма в тех случаях, когда свой собственный ген будет поврежден мутацией или "замолчит" из-за нарушения в системах регуляции. Приобретение "чужих" генов может изменить направление эволюции вида, существенно повлиять на фенотип организма, на его способность к адаптации в экологическом сообществе. Новый ген может дать начало новой субпопуляции, которая способна вытеснить предсуществующий вид. Горизонтальный перенос генов способствует ускорению эволюционного процесса, по сравнению с градуальным накоплением мутаций или внутригеномными перестройками. Другое обобщение заключается в том, что не только сам геном, но и механизмы горизонтального переноса генов являются объектами эволюционного процесса. Эволюционируют каналы генетической коммуникации, механизмы рекомбинации, участвующие в "приживлении" или "отторжении" чужих генов

22. Які є шляхи деспеціалізації еволюційних груп, приклади.

23. Що таке монофілія та поліфілія у походження таксонів? У якому випадку кажуть про парафілетичне походження таксону? Про походження таксонів вищого рангу – підкласів, класів, надкласів – існують дві протилежні точки зору. Дослідники, які притримуються теорії монофілії, вважають, що будь – який таксон надвидового рангу бере свій початок від одного вихідного виду, від якого в процесі адаптивної радіації виникає вся різноманітність включаючих в даний таксон систематичних груп. Прибічники поліфелитичного походження вважають, що таксони високого ранга можуть походити від декількох, іноді дуже далеких за своїм систематичним положенням вихідних груп. Між представниками цих теорій сформувалося декілька концепцій. Представлення, згідно якому весь розглядаючий таксон бере свій початок від одного вихідного виду, отримало назву концепції строгої моно філії або парафілії. Дж. Сімпсон сформував поняття широкої монофілії: таксон вважається монофілетичним, якщо його ранг вищий чи рівний рангу вихідного таксону незалежно від певного числа лінії, які дали початок дочірній систематичній групі. Серед палеонтологів поширена концепція обмеженої поліфілії – дочірній таксон може виникати від декількох вихідних груп. Приклад парафілії - схема філогенеза ссавців по Ф. Гроссу. Широка монофілія – схема походження надземних хребетних, проте ця ж схема ілюструє і поліфілію. Теорія органогенеза, яка заперечує дивергенцію, майже немає прихильників. Теорія строгої монофілії має на увазі дивергенцію і признання якості природної системи, яка заснована на критерії походження. Концепція обмеженої поліфілії – розуміє можливість незалежного переходу в нову адаптивну зону двох чи більшого числа філогенетичних гілок вихідного таксону. Ці дві концепції вважають природній таксон, в якому систематичні групи мають різне походження.

24. Адаптивная радиация Когда какому-либо виду удается обосноваться на новой территории или в новом местообитании, у него появляется экологическая возможность для расселения и увеличения разнообразия. В таких условиях первоначальный вид может дать начало ряду дочерних видов, приспособленных к различным крупным нишам в пределах данной территории или местообитания. Эти дочерние виды становятся предками ряда боковых ветвей, когда они в свою очередь дают начало новым дочерним видам. При этом данная группа вступает во вторую фазу своего развития — в фазу пролиферации.Адаптивная радиация представляет собой тот тип эволюции, который наблюдается в фазе пролиферации. Преобладающая форма эволюции при адаптивной радиации—это видообразование. События видообразования первой очереди дают начало главным ветвям растущего филогенетического древа. Эти главные ветви соответствуют различным главным экологическим нишам. Вторая, третья и последующие очереди видообразования в каждой из главные ветвей приводят затем к подразделению имеющихся на данной территории или в данном местообитании экологических ниш между большим числом более высокоспециализированных видов.

Новая территория или местообитание пополняются видами, и по мере того как это происходит, данная группа превращается в крупную группу, а крупная группа приобретает таксономическую структуру, формирующуюся в соответствии с теми линиями, по которым происходит адаптация.

На одной стадии развития группа по своему таксономическому рангу соответствует семейству. При этом её подразделениями первого порядка являются трибы и роды, занимающие соответственно главные адаптивные зоны; каждая родовая линия состоит из групп видов, представляющих подразделения второго порядка и занимающих соответствующие адаптивные зоны; а каждая группа видов состоит из видов, представляющих подразделения третьего порядка. На более продвинутой стадии развития такая группа может достигать ранга отряда. Теперь подразделениями первого порядка, опять-таки связанными с разными адаптивными зонами, оказываются семейства, а подразделениями второго, третьего и четвертого порядков являются соответственно роды, труппы видов и виды.Эволюция по типу адаптивной радиации эффективна для крупных групп, поскольку она делает возможным максимальное использование этой группой экологических ниш, предоставляемых её адаптивной зоной. Адаптивна радіація Адаптивная радиация, образование разнообразных форм организмов в пределах вида или группы родственных видов. Термин предложил американский учёный Г. Осборн в 1915, однако мысль об А. р. высказал ещё раньше Ч. Дарвин, который назвал этот процесс дивергенцией. А. р. лежит в основе всех форм адаптациогенеза и является результатом приобретения организмами специальных приспособлений — адаптаций и проникновения в новые адаптивные зоны (см. рис.). Основной источник А. р. — внутривидовые процессы (генетическое многообразие видовых популяций, дифференцировка вида на географические и экологические расы в результате расширения ареала при благоприятных условиях, внутривидовые противоречия). Масштабы А. р. могут быть различны. Как правило, после ароморфоза наступает А. р. большого масштаба. А. р. меньшего масштаба, имеющие характер идиоадаптации, захватывают лишь близкие виды или группы видов. К А. р. большого масштаба можно отнести эволюцию амфибий, из которых одни, живущие в воде, имеют хвост (Urodela), др., живущие и в воде и на суше, сохранили хвост лишь в личиночной стадии (Anura), третьи, живущие только на суше, утратили ноги и приобрели червеобразную форму (Apoda). Примерами А. р. малого масштаба, связанной с образованием географических рас, могут служить камчатский светлый пёстрый дятел и тёмный мелкий дятел из северного Ирана или расы ели обыкновенной

АДАПТИВНАЯ РАДИАЦИЯ, разветвление предкового ствола группы организмов в ходе приспособительной эволюции на обособленные в