Транспорт углекислого газа кровью. Цикл Гендерсона. Эффект Христиансена-Дугласа-Холдейна.

В венозной крови содержится около 580 мл / л С02. В крови он содержится в трех формах: связанный в виде угольной кислоты и ее солей, связанный с гемоглобином и в растворенном виде.

С02 образуется в тканях при окислительных процессах. В большинстве тканей Рсо2 составляет 50-60 мм рт. ст. (6,7-8 кПа). В крови, поступающей в артериальное конец капилляров, РаCO2 составляет около 40 мм рт. ст. (5,3 кПа). Наличие градиента заставляет С02 диффундировать из тканевой жидкости до капилляров. Чем активнее в тканях осуществляются процессы окисления, тем больше создается СОТ и тем больше Ртк.со2. Интенсивность окисления в различных тканях различна. В венозной крови, оттекающей от ткани, Pvco приближается к 50 мм рт. ст. (6,7 кПа). А в крови, оттекающей от почек, Pvco2 составляет около 43 мм рт. ст. Поэтому в смешанной венозной крови, поступающей в правого предсердия, в состоянии покоя Pvco2 равна 46 мм рт. ст. (6,1 кПа).

С02 растворяется в жидкостях активнее, чем 02. При РCO2 равный 40 мм рт. ст. (5,3 кПа), в 100 мл крови растворено 2,4-2,5 мл СОГ, что составляет примерно 5% от общего количества газа, который транспортируется кровью. Кровь, проходящая через легкие, отдает далеко не весь С02. Большая часть его остается в артериальной крови, поскольку соединения, которые образуются на основе С02, участвуют в поддержании кислотно-основного равновесия крови - одного из параметров гомеостаза.

Химически связанный С02 находится в крови в одной из трех форм:

- угольная кислота (Н2С03):

- бикарбонатный ион (НСОИ)

- карбогемоглобин (ННЬС02).

В форме угольной кислоты переносится только 7% СОГ, бикарбонатных ионов - 70%, карбогемоглобин - 23%.

С02, который проникает в кровь, сначала подвергается гидратации с образованием угольной кислоты: С02 + Н20 Н2СОз.

Эта реакция в плазме крови происходит медленно. В эритроците, куда С02 проникает по градиенту концентрации, благодаря специальному ферменту - карбоангидразы - этот процесс ускоряется примерно в 10 000 раз. Поэтому эта реакция происходит в основном в эритроцитах. Создаваемая здесь угольная кислота быстро диссоциирует на Н + и НСО3, чему способствует постоянное образование угольной кислоты: Н2С03=> Н+ + НСО3-.

При накоплении НСО3- в эритроцитах создается его градиент с плазмой. Возможность выхода НСО3-в плазму определяется условием: выход НСО3-должен сопровождаться одновременным выходом катиона или поступлением другого аниона. Мембрана эритроцита хорошо пропускает отрицательные, но плохо – положительные ионы. Чаще образования и выход НСО3-из эритроцитов сопровождается поступлением в клетку СИ. Это перемещение называют хлоридным сдвигом.

В плазме крови НСО3- взаимодействуя с катионами, создает соли угольной кислоты. В виде солей угольной кислоты транспортируется около 510 мл / л С02.

Кроме того, СО2 может связываться с белками: частично - с белками плазмы, но главным образом - с гемоглобином эритроцитов. При этом СО2 взаимодействует с белковой частью гемоглобина - глобина. Гем же остается свободным и сохраняет способность гемоглобина находиться одновременно в связи как с С02, так и 02. Таким образом, одна молекула НЬ может транспортировать оба газа.

В крови альвеолярных капилляров все процессы осуществляются в противоположном направлении. Главная из химических реакций - дегидратация - происходит в эритроцитах при участии той же карбоангидразы: Н+ + НСО3=>Н2С03 (Н20 + С02). Направление реакции определяется непрерывным выходом С02 с эритроцита в плазму, а из плазмы в альвеолы.

В легких в связи с постоянным его выделением происходит реакция диссоциации карбогемоглобин:

ННЬС02 +02 ННЬ02 + С02-> НЬ02 + Н + + С02.

Взаимосвязь транспорта кислорода и диоксида углерода. Форма кривой диссоциации оксигемоглобина влияет на содержание С02 в крови. Эта зависимость связана с тем, что дезоксигемоглобином является слабой кислотой, чем оксигемоглобин, и может присоединять более Н+. Вследствие этого при уменьшении содержания оксигемоглобина повышается степень диссоциации Н2СО3, а следовательно, увеличивается транспорт С02 кровью. Эта зависимость называется эффектом Холдейна.

Взаимосвязь обмена двуокиси углерода и кислорода ярко обнаруживается в тканях и легких. К тканям поступает оксигенированная кровь. Здесь под влиянием С02 усиливается диссоциация гемоглобина. Поэтому поступление кислорода в ткани способствует ускорению поглощения С02 кровью.В легких происходят обратные процессы. Поступление 02 снижает сродство крови к С02 и облегчает диффузию С02 в альвеолы. Это, в свою очередь, активизирует ассоциации гемоглобина с кислородом.

Избыток СО2 и ацидоз сдвигает кривую диссоциации вправо, а недостаток СО2 и алкалоз – влево (эффект Бора). В легких реакция взаимодействия гемоглобина с кислородом идет в сторону образования оксигемоглобина, т.к. венозная кровь имеет напряжение кислорода 40 мм рт. ст., а в альвеолярном воздухе парциальное давление кислорода составляет 100 мм рт. ст.

Химическое присоединение СО2. Напряжение СО2 в тканях составляет 60 мм.рт.ст., а в притекающей крови 50-60 мм.ст.рт. Благодаря этому СО2 переходит из ткани в кровь (46 мм.рт.ст.).
Основная форма связывания СО2 кровью - это образование бикарбонатов натрия и калия.
СО2 + Н2О = Н2СО3. Эта реакция обратима, ее направление зависит от количества СО2. Его увеличение сдвигает реакцию вправо, уменьшение - влево. Образующаяся угольная кислота диссоциирует:
Н2СО3=>Н+ + НСО3-. Следовательно, в эритроците образуются катионы Н+ и анионы НСО3-. Катионы водорода вступают в реакцию восстановления гемоглобина: Н+ + Нb =>ННb.

Анионы НСО3-- частично выходят из эритроцитов в плазму из-за разности концентраций. Таким образом, в плазме и в эритроцитах появляется значительное количество анионов НСО3 -, которые в плазме взаимодействуют с катионами натрия (55%), а в эритроцитах – калия(35%), образуя гидрокарбонаты Na и К.

Ключом всех этих реакций служит фермент карбоангидраза, который содержится в мембранах эритроцитов и катализирует обратимую реакцию соединения углекислого газа с водой.
Кроме того, небольшое количество углекислого газа (10%) транспортируется в виде карбогемоглобина - соединения СО2 с гемоглобином.

Константа диссоциации: рК = -log К.

Уравнение Гендерсона-Хассельбаха: рН= 6,1+ log (HCO3/0,03xPco2). С его помощью можно рассчитать рН раствора при условии, если известны значения молярной концентрации НСО3 и Рсо2. Из этого уравнения становится очевидным, что увеличение содержания НСО3 вызывает повышение рН, приводя к алкалозу. Увеличение Рсо2 снижает рН, смещая кислотно-щелочное равновесие в сторону ацидоза. Уравнение Гендерсона-Хассельбаха, дополнительно определяющее признаки нормального состояния рН и кислотно-щелочного равновесия во внеклеточной жидкости, позволяет понять механизмы физиологической регуляции содержания кислот и оснований во внеклеточной жидкости.