ПРОЦЕДУРЫ ОЦЕНКИ МОДЕЛЕЙ

Соответствие каждой теоретической модели рангового распределения реальным данным оценивается по двум критериям, взаимно дополняющим друг друга.

1. Квадрат коэффициента линейной корреляции между реальными и теоретическими значениями обилия (% общей дисперсии, объясненный моделью). Чем ближе его величина к 100%, тем лучше соответствие модели.

2. Сумма квадратов отклонений реальных значений от модельных. Чем меньше эта величина, тем лучше соответствие модели. В случае, когда качество аппроксимации двумя (или более) моделями приблизительно одинаково по обоим указанным критериям, можно использовать любую из них.

 

Оценка параметров моделей и их ошибок

Оба варианта моделей Макартура являются беспараметрическими. Для оценки параметров двух других моделей при расчетах без применения персонального компьютера используется процедура приведения их к линейному виду:

log N_i = log K + (i – 1)•log z – для модели геометрических рядов;

log N_i = log K – b•log i – для гиперболической модели,

где N_i – относительное обилие вида с рангом i; К, z, b – параметры. После линеаризации оценка параметров и их стандартных ошибок проводится методом наименьших квадратов для линейной регрессии (см. например, [Дрейпер, Смит, 1986]). Необходимо различать ошибки параметров данной линии регрессии, о которых шла речь выше (связанные с качеством аппроксимации данного набора чисел), и ошибки, связанные с выборочными флуктуациями (различия между разными пробами, ограниченный объем выборок, погрешности в определении численностей и пр.). Для учета таких ошибок рекомендуется обрабатывать данные в нескольких параллельных пробах. При этом погрешности в параметрах ранговых распределений обычно бывают меньше, чем погрешность иных характеристик сообщества (таких, например, как общая численность, биомасса или число видов).

При наличии компьютера, имеющего соответствующее программное обеспечение, более корректно определять параметры ранговых распределений методами нелинейного оценивания и при этом, в отличие от традиционного подхода, в качестве независимой переменной лучше рассматривать обилие вида, а в качестве зависимой – его ранг. Следует также заметить, что, независимо от типа распределения видов по обилию в любой конкретной пробе, такое распределение обязательно имеет «хвост», образованный редкими видами, представленными в пробе единичными особями. Их попадание в пробу следует рассматривать, как совершенно случайное, а поэтому оно скорее всего должно подчиняться распределению Пуассона. С точки зрения статистики, вопрос, как отличить редкие виды (по отношению к которым ранжировка по обилию вряд ли имеет экологический смысл) от «нередких», является весьма не простым и, во всяком случае, для его решения нельзя предложить какой-либо рецепт, пригодный на все случаи жизни.

За последние 30 лет в отношении экологов к ранговым распределениям произошла определенная «переоценка ценностей». Вообще говоря, серьезная критика в адрес этого подхода высказывалась с самого начала их внедрения в практику экологических исследований. В частности, в ответ на такую критику модели разломанного стержня со стороны Е. Пиелу еще в 1966 году Р. Макартур признал, что «модель служит грубым приближением экологии сообществ, которой нужно позволить умереть естественным путем» (цит. по: [Левич, 1980]). Теперь, почти 40 лет спустя мы, по-видимому, являемся свидетелями этого умирания. Характерно, что в одной из последних монографий, посвященных экологии сообществ [Morin, 1999], из более чем 400 страниц ранговым распределениям посвящено всего 2. Автор подчеркивает, что сделал это главным образом из уважения к исторически сложившимся традициям, а вовсе не потому, что применение этих распределений при изучении сообществ дает какие-либо полезные результаты.

 

АВС-МЕТОД

Метод сопоставления численности и биомассы (Abundance – Biomass Comparison, ABC) предложен Р. Варвик [Warwick, 1986, 1987] для индикации нарушений в структуре сообщества. В стабильных зрелых сообществах обычно преобладают сравнительно крупные виды животных с «медленной» динамикой (К-стратеги), тогда как в нарушенных сообществах, в нестабильной среде, доминируют, как правило, более мелкие формы с высокой скоростью размножения, с выраженной способностью к колонизации, с высокой, но изменчивой численностью («пионеры», или r-стратеги). На этом и основан АВС-метод сопоставления кривых. По оси Х откладываются (в логарифмической шкале) ранги (номера) видов в порядке уменьшения численности (биомассы), а по оси Y – соответствующий накопленный процент численности (биомассы) сообщества. В стабильных ненарушенных сообществах кривая для численности лежит ниже кривой для биомассы, в сильно нарушенных сообществах – выше. Состояния неустойчивого равновесия или восстановления сообществ после стресса, когда происходит перестройка размерной структуры, дают приблизительно совпадающие или пересекающиеся кривые.

В дополнение к графической информации Мейр и Дере [Meire, Dereu, 1990] предложили цифровой индекс:

АВС = S (B_i – N_i)/W,

где B_i и N_i – накопленные % биомассы и численности i первых по порядку видов, а W – общее число видов. Положительные значения индекса соответствуют ненарушенным, отрицательные – нарушенным сообществам. Этот индекс является весьма чувствительным индикатором естественных нарушений среды обитания и антропогенных стрессов (загрязнения, заморы, дампинг грунта и т. п.). Считается, что он может быть полезен при мониторинге восстановления сообществ после катастрофических загрязнений или стрессового влияния.

Преимущества метода:

– отражает изменения в структуре сообществ более быстро и четко, чем методы, основанные на консервативных показателях – видовом богатстве и разнообразии;

– прост; не требует детального изучения биологии конкретных видов;

– для анализа достаточно 10–15 массовых видов, что исключает необходимость в кропотливых таксономических исследованиях.

Отметим, что метод следует с осторожностью применять в ситуациях, когда в норме преобладают мелкие организмы с высокой, но изменчивой численностью, а также в районах с постоянным стрессовым воздействием среды, При использовании метода следует принимать во внимание сезонные эффекты, связанные с колебаниями численности молоди некоторых видов; существенное значение имеют предельные размеры организмов, включаемых в рассмотрение (например, совместное рассмотрение микро- и макроорганизмов может привести к не интерпретируемым результатам).

Рекомендуется:

1) использовать для контроля одно или несколько предварительно выбранных «эталонных» сообщества;

2) подбирать такие группы организмов, средние размеры и обилие которых наиболее реально отражают функциональное состояние биоты на минимальных площадях, что позволяет существенно снизить затраты на проведение работ.

Глава 3. Геоинформационные системы –