Семінар п'ятий

Питання: 1. Поняття природного добору і його основні характеристики.

2. Передумови і результат дії природного добору.

3. Фактори, сприятливі дії добору.

4. Основні форми природного добору.

5. Докази дії добору.

6. Творча роль природного добору в еволюції організмів.

Синтетична теорія еволюції на пізньому етапі свого розвитку внесла істотне уточнення в дарвінівське визначення природного добору, що вказує на те, що під цим еволюційним фактором варто розуміти диференційне (вибіркове) відтворення різних генотипів. У такій інтерпретації найбільш важливим є репродуктивний добір (не плутати з поняттям статевого добору!), а не добір на виживання. Саме добір на репродукцію забезпечує еволюційне процвітання групи організмів, об'єднаних у структуру популяції.

Різні фактори зовнішнього середовища, що впливають на організми і вимагають від них визначеної пристосувальної реакції, являють собою окремі селективні сили, що інтегруючи, створюють тиск добору.

Необхідно пам'ятати про те, що добору безпосередньо піддаються не окремі гени, що контролюють ті чи інші ознаки, а певні фенотипи, що формуються в онтогенезі організмів на основі відповідних генотипів при впливі зовнішніх умов, що модифікує. При цьому, відбираються певні генотипи, що характеризуються найбільш сприятливою у конкретних умовах, нормою реакції по всій сукупності ознак і властивостей.

Крім того, варто уникати спрощеного розуміння добору як свого роду "сита", що фільтрує непристосовані форми. Насправді, добір не просто вибраковує невдалі варіанти, але і накопичує вдалі, формуючи з них різні адаптації відповідно змінам зовнішніх умов. Добір впливає на організм всебічно та інтегруюче, сприяючи оптимізації взаємодій різних його систем. У цьому змісті творча роль добору буде визначатися його пристосувальним, формостворюючим і інтегруючим характером.

Основними характеристиками (або статистичними показниками) природного добору є адаптивна цінність і коефіцієнт селекції, що дозволяють порівнювати тиск добору на різні фенотипи. Для поліморфної популяції встановлюють коефіцієнт добору для усіх варіантів стосовно найбільш пристосованого (тобто найбільш життєздатного і плідного у даних умовах) фенотипу. При цьому коефіцієнт селекції являє собою величину відносну, що характеризує пристосованість даного фенотипу в порівнянні з іншими варіантами.

Передумовами природного добору є спадкоємна гетерогенність популяції і тиск життя. При цьому виявляється взаємодія (або залежність) мутаційного процесу, генетичної комбінаторики і популяційних хвиль і самого природного добору - єдиного фактора, що має еволюційну спрямованість.

Контролюючи фенотипові ознаки і диференціюючи репродуктивний потенціал особин, добір з однієї сторони приводить до елімінації, з іншого боку – до закріплення адаптацій, підвищенню пристосованості. Саме виникнення адаптацій розглядається як позитивний результат добору. З огляду на безперервність еволюційного процесу органічної матерії, де головним і направляючим фактором є природний добір, історичний розвиток (чи філогенез) всіх організмів, що населяють нашу планету можна розглядати як адаптаціогенез.

Природний добір появляється у великій кількості типів чи форм, серед яких найважливішими є стабілізуюча, рушійна і дизруптивна форми.

У стабільних умовах навколишнього середовища генофонд популяції оптимізується під дією стабілізуючого добору, що сприяє фенотипам із середніми проявами норми реакції. Згодом ці фенотипи стають переважними в популяції. Однак не слід вважати, що ця форма добору приводить до однаковості всіх особин у реальному угрупуванні. Одним з результатів дії стабілізуючого добору може бути підтримка популяційного поліморфізму за тими чи іншими ознаками.

Одним з різновидів стабілізуючого добору є каналізуючий добір, що контролює процеси онтогенетичного формоутворення (морфогенез), які ведуть до створення оптимального фенотипу (при цьому визначену роль грають гени-модифікатори, що поширилися в популяції).

Стан оптимальної стабільності популяції, що забезпечує її специфічним генофондом і каналізованістю процесів морфогенезу під контролем стабілізуючого добору, зветься популяційним гомеостазом. У загальному виді ця форма добору спрямована проти крайніх варіантів мінливості, які з’являються у популяції, і сприяє збереженню консервативних ознак. Іншими словами, стабілізуючий добір веде до більшої фенотипової однорідності популяції і до стабільності спектра її мінливості, за яким все-таки ховається спадкоємна гетерогенність особин (зазвичай за рахунок накопичення у гетерозиготному стані рецесивних мутацій). Таким чином, генофонд популяції може збагачуватися новими алелями, що, залишаючись прихованими, збільшують мобілізаційний резерв спадкової мінливості, яка підвищує стійкість виду до можливих змін зовнішніх умов. Ці положення підкріплюються результатами досліджень спадкової мінливості у різних видів, що живуть у стабільних умовах (ракоподібні, молюски, голкошкірі й ін.). Виявляється, що генетична гетерогенність їхніх популяцій не відрізняється від такої у видів, що живуть у мінливому середовищі.

Інша форма добору – рушійна. Вона спостерігається тоді, коли умови середовища змінюються і сприяють збереженню певної нової ознаки, тоді як всі інші варіанти ознак піддаються елімінації. В результаті, у популяції від покоління до покоління відбувається зрушення середньої норми реакції у певному напрямку. Неминуче при цьому виникають перетворення популяційного генофонду. Швидкість їх буде прямопропорційна інтенсивності добору, однак лише за умови, що остання не перевершує пристосувальних можливостей даної популяції. У протилежному випадку популяція вимирає.

При спрямованому (дарвіновському) доборі особливі переваги отримують генотипи, що володіють можливостями подальших мутаційних змін (у цьому випадку частота мутацій може бути підвищена за допомогою генів-мутаторів, а домінантний прояв позитивних мутацій будуть забезпечувати гени-модифікатори).

Крім того, варто помітити, що при дії прямого добору відокремлення яких-небудь дочірніх популяцій (тобто дивергенції) не відбувається. Таке послідовне перетворення популяції, що відображає зміну умов середовища проживання, називають філетичною еволюцією.

Нарешті, дизруптивний добір виявляється в тому випадку, коли умови середовища сприяють двом чи декільком крайнім варіантам мінливості, але не підтримують особин з середніми значеннями ознаки, тобто відбувається зрушення середнього стану ознаки в різних напрямках. Таким чином розриваючий добір веде або до виникнення стійкого адаптивного поліморфізму у популяції, або до її дроблення шляхом дивергенції. Саме ця форма добору приводить до появи дочірніх видів від одному материнського, що цілком відповідає первинному видоутворенню.

Крім того, що в ході еволюції популяцій можуть відбуватися зміни форми добору, необхідно враховувати і те, що по відношенню до різних ознак добір може мати різний напрямок: для одних ознак він може бути стабілізуючим, для інших – рушійним, для третіх – дизруптивним.

До особливої форми добору можна віднести статевий добір, концепція якого була розроблена Ч. Дарвіном. У багатьох тваринних організмів селекція ознак і властивостей самців спрямована на оптимізацію і поліпшення популяційного гомеостазу.

Усі розглянуті вище форми добору не є результатом абстрактних висновків, а реально існують у природі і, більш того, можуть бути доведені експериментально, при проведенні наукових досліджень. Уже отримана безліч доказів дії добору, як на рівні молекулярного фенотипу, так і на рівні надмолекулярного фенотипу. Крім того, застосування класичного рівняння Харді – Вайнберга, що дозволяє визначити частоти зустрічальності тих чи інших алелей і генотипів у популяціях завжди дає можливість переконатися в дії природного добору в тій чи іншій його формі.