Семінар восьмий

Питання: 1. Поняття монофілії і поліфілії.

2. Елементарні форми еволюції великих груп організмів.

3. Типи еволюції великих груп організмів.

4. Сегрегаціогенез і синтезогенез як основні способи еволюції.

5. Співвідношення індивідуального й історичного розвитку.

6. Еволюція онтогенезу.

7. Способи філогенетичних перетворень органів і тканин.

8. Поняття про біологічну прогресивність.

9. Біологічний регрес і вимирання видів.

10. Загальні закономірності філогенезу.

11. Походження й еволюція сімейства гомінід.

Дослідження напрямків і закономірностей філогенетичного розвитку організмів пов'язане з багатьма труднощами методичного характеру і це має місце навіть у наш час, коли розроблені і широко застосовуються високочутливі методи молекулярно-біологічного і біохімічного аналізу. Проте, в еволюційному вченні вже склалися досить чіткі уявлення про механізми і причини філогенезу, про явища сегрегації і синтезу у видоутворенні, про походження окремих таксонів і т. п..

Для засвоєння теоретичного матеріалу за цієї теми, насамперед, варто зорієнтуватися в напрямках виникнення органічного різноманіття. У цьому зв'язку звичайно спираються на розуміння двох протилежних способів еволюції: сегрегаціогенеза і синтезогенеза. Перший здійснюється на основі дивергенції, що приводить до адаптивної радіації, тобто до розподілу форм у різні екологічні ніші; другий же пов'язаний з об'єднанням різних форм в одне нове утворення (при реалізації другого способу спостерігається так звана «сітчаста» еволюція).

Уявлення про головні шляхи філетичного розвитку базується на поняттях монофілії і поліфілії, які відображають походження таксона від однієї предкової форми, або від двох і більш предкових форм. Тобто походження окремих видів чи усіх видів разом може бути або поліфілетичним, або монофілетичним (одного з цих положень дотримувався Ч. Дарвін).

Під елементарними формами еволюції великих груп організмів розуміють філетичну еволюцію, що призводить до односпрямованого, послідовного перетворення групи родів, родин тощо, дивергенцію, як процес незалежного утворення і перетворення різних ознак у родинних організмів, конвергенцію як явище формування подібних ознак у неспоріднених організмів (не слід плутати з конвергенцією, як вторинним видоутворенням!) і паралелізм як незалежне утворення подібних окремих ознак у дивергованих родинних організмів.

У результаті дивергенції утворюються гомологічні органи (які мають спільне походження, але виконують різні функції), тоді як при конвергентному процесі спостерігається формування аналогічних органів (різних за походженням, однак виконуючих подібні функції). (Поняття гомологічности й аналогічности органів уперше були введені в біологію Сент-Ілером.)

Як уже відзначалося вище, поряд із сегрегаціогенезом, здійснюваним на основі дивергенції, еволюція може йти шляхом синтезогенеза. При цьому можливі три варіанти цього процесу, що приводить до появи нових форм: видоутворення шляхом гібридизації, симбіогенез і трансдукція. Перші два способи видоутворення не настільки часті в природі, однак можуть бути дуже результативними.

Однією з головних задач філогенетики є з'ясування того, яким чином зміни окремих організмів стають ознаками виду і більш великих таксонів (інакше кажучи, яким чином онтогенетичні перетворення стають філогенетичними). За допомогою класичних і сучасних методів вивчені особливості ембріогенезу багатьох організмів, що цілком підтверджує «закон зародкової подібності» Бера – Дарвіна, закон рекапітуляцій Мюллера, а також біогенетичний закон Геккеля, відповідно до якого онтогенез є коротке і швидке повторення філогенезу. Варто звернути увагу на те, що відповідно до Дарвіна, Мюллера і Геккеля, на філогенез впливає лише подовження онтогенезу шляхом надставки нових стадій, тоді як всі інші стадії залишаються незмінними. О. Северцов розвив трактування біогенетичного закону, створивши теорію філембріогенезів, і вказавши на другий шлях еволюції онтогенезу на основі змін самих стадій онтогенезу, що приводять до філогенетичних перетворень. Процеси морфогенезу, пов'язані з адаптацією дорослих організмів Северцов назвав філембріогенезами, що у залежності від стадії ембріонального розвитку поділяють на архалаксиси (зміни на ранніх стадіях), девіації (або зміни відхилення на проміжних стадіях) і анаболії (зміни на кінцевих стадіях). Таким чином, онтогенез може представлятися не тільки як результат філогенезу, але і як його основа. Цікаво й інше: філогенез не можна розглядати як історію лише дорослих організмів. Цей широкомасштабний процес є безупинним історичним ланцюгом онтогенезів, що перетворюються.

Існує ще один спосіб еволюції онтогенезу – автономізація. Вона полягає у формуванні стійкості індивідуального розвитку від випадкових змін зовнішнього середовища. При цьому, здійснюється заміна зовнішніх факторів, що впливають на морфогенез, внутрішніми факторами. У зв'язку з цим І. Шмальгаузен виділив три типи онтогенетичних кореляцій: геномні, морфогенетичні і ергонтичні. Перші обумовлені взаємодіями між генами і їхніми комплексами і створюють цілісність генотипу; другі полягають у впливі частин ембріона, що розвиваються, один на одного за допомогою прямого контакту тканин і через нейрогуморальну систему, забезпечуючи в цілому регуляцію процесів ембріогенеза; треті властиві цілком сформованому організму і виявляються при зміні функціональних навантажень на взаємозалежні органи і частини організму. Згідно Шмальгаузену, між різними типами кореляцій існує тісний зв'язок, спрямований на перетворення онтогенезу. У свою чергу, онтогенетичні зміни переходять у перетворення філогенетичні. До способів філогенетичних перетворень органів і тканин можна віднести наступні: функціональний (розширення функцій, звуження функцій, інтенсифікація функцій, активація функцій, іммобілізація функцій, зміна функцій, поділ функцій, закріплення проміжної функції), субституційний (пов'язаний із заміщенням одного органа іншим зі збереженням тієї ж функції), а також, полі- та олігомеризаційні, при яких спостерігається або збільшення кількості гомологічних частин організму, або її зменшення.

Однією з найбільш складних в еволюційній теорії є проблема прогресивного розвитку організмів. Прогресивну еволюцію живої природи, як загальний магістральний напрямок історичного розвитку від моменту виникнення життя на Землі до появи найбільш високоорганізованих багатоклітинних організмів, називають аерогенезом. У свою чергу, аерогенез здійснюється за допомогою морфофізіологічного і біологічного прогресу.

На зміну аерогенезу зазвичай приходить алогенез (або ідіоадаптаціогенез), при якому розвиток продовжується на основі адаптацій організмів до конкретних умов нової адаптивної зони. Окремим випадком алогенеза може виявитися спеціалізація (з типовими для неї теломорфозами), результатом якої може бути біологічний регрес і вимирання видів.

Оскільки морфофізіологічний регрес пов'язаний зі спрощенням організації і зміною плану будови групи організмів, то його розглядають як окремий випадок аерогенеза. Таким чином, філогенетичне перетворення організмів йде за двома елементарними типами: аерогенетичним та алогенетичним.

Незалежно від того, якими шляхами і якими напрямками історично розвивалися групи організмів, для еволюції в цілому характерні такі закономірності, як прогресивна спрямованість, зміна фаз (аерогенез, алогенез, катагенез), зворотність, нерівномірність. Яскравим прикладом необмеженої прогресивної спрямованості є еволюція від найпростіших форм до самих складних організмів. Причому, у ході аерогенеза завжди спостерігається підвищення цілісності і доцільності організації як на рівні організму, так і на рівні виду.

Як уже відзначалося, для еволюційного процесу характерна зміна фаз: за ароморфозом – пристосуванням широкого (іноді універсального) значення – випливає ідіоадаптація – пристосування до конкретних умов середовища, – на зміну якій може прийти катаморфоз – вузька спеціалізація до простих умов існування. Варто пам'ятати, що зміна фаз закономірно обумовлена насамперед рівнями еволюційної пластичності видів, а також змінами зовнішнього середовища. Найважливішою характеристикою прогресивної еволюції є її незворотність. Результати натуралістичних досліджень Дарвіна, Долло, Северцова, а також сучасні дані вказують на те, що еволюційний процес для великих груп організмів, а також окремо взятих видів незворотний. З погляду сучасної генетики це пов'язано з тим, що генофонди популяцій постійно обновлюються і неможливо собі уявити копіювання якого-небудь предкового генофонду. Крім того, популяції вступають у безупинно змінювані відносини з навколишнім середовищем, піддаються дії природного добору, завжди спрямованого на створення нової якості.

Нарешті, філогенетичний розвиток характеризується нерівномірністю, тобто темпи еволюційного просування одних груп організмів можуть не збігатися з темпами еволюції інших. У цілому така еволюція зветься "мозаїчною". Так, поряд з повільно еволюціонуючими (брадітелічними) групами організмів, широко поширені форми, що перетворюються із середніми (горотелічні) і швидкими темпами, для яких характерна тахітелічна еволюція. Остання форма еволюції виявляється зазвичай в масовому видоутворенні після проникнення ароморфної групи в нове сприятливе середовище життя.

Особливе місце в історії еволюції живих організмів на планеті Земля може бути відведене періоду формування і перетворення найдавніших предкових форм людини. Першу гіпотезу природного походження людини висунув Ламарк у праці «Філософія зоології». Ще більш фундаментальний внесок у рішення проблеми антропогенезу зробив Дарвін, відобразивши головні положення в роботі «Походження людини і статевий добір». В даний час у науці накопичилася безліч даних, що доводять споріднення людини й антропоїдів за численними ознаками і властивостями. Зокрема, генетичний матеріал людини і шимпанзе ідентичний на 99 %, а розходження в білках складають приблизно 1 %. Становлення людини як біологічного виду проходило через чотири основні етапи еволюції в межах родини гомінід: попередник людини (протоантроп); найдавніша людина (архантроп); давня людина (палеоантроп); людина сучасного типу (неоантроп). Очевидно, філогенія гомінід являла собою розгалужене древо, з багатьох гілок якого лише одна досягла рівня людини. На основі палеонтологічних решток, можна припустити, що приблизно 25 млн. років тому від групи вузьконосих мавп (гоміноїдів) відокремилися дві гілки, що привели до утворення двох родин: понгід, або антропоморфних мавп (гібон, орангутанг, горила, шимпанзе), і гомінід, що дали початок виникненню роду Homo.

Однієї з особливостей ранньої еволюції гомінід є те, що перед виникненням людини умілої від родини гомінід дивергувала група австралопітекових, що дала початок австралопітеку, парантропу і зінджантропу. Усі три відгалуження цього сімейства виявилися тупиковими.

До рушійних сил антропогенезу варто віднести, насамперед, індивідуальний добір, спрямований на формування морфофізіологічних особливостей організації людського типу; груповий добір, що удосконалює соціальну організацію; а також біосоціальний добір, що представляє собою спільну дію двох перших форм добору і спрямований на підвищення адаптивної організації популяцій гомінід, що еволюціонують.