в Tv.;u:. P

Наземные растения в процессе эволюции вы­работали способность противостоять различным механическим нагрузкам. Сравнительно тонкий ствол яблони выдерживает крону, несущую уро­жай, соломина злаков несет тяжелый колос, не ломается под напором сильных ветров, листья не страдают от сильных дождей, града.

Удивительная прочность растений давно при­влекала внимание ученых. Ее пытались разгадать и объяснить Галилей, позже Р. Гук и Н. Грю. В 1874 г. немецкий ботаник С. Швенденер обос­новал теорию развития и распределения механи­ческих тканей в растительном организме с точки зрения теории сопротивления материалов. Он показал, что тело растения представляет собой статическую арматурную конструкцию.

С точки зрения теории сопротивления мате­риалов наиболее прочной инженерной конструк­цией является двутавровая балка (см. рис. 94, А). Это было установлено при испытании на проч­ность различных материалов. Так, если стержень положить на две опоры и нагрузить, он прогнется (рис. 93). При этом его верхняя и нижняя сторо-

Рис. 93. Испытание стержня на прочность (по А Е. Васильеву и др., 1978). Верхняя сторона (1—1) сокращается и испытывает сдавливание; нижняя сторона (3—3) растягивается; средняя часть (2—2) остается нейтральной

ны будут противостоять различным силам. Верх­няя сторона (по линии 1—1) будет сжиматься, т. е. противостоять раздавливанию, нижняя (по линии 3—3) — растягиваться, т. е. противостоять разрыву. Более или менее нейтральным останется материал, находящийся в центре стержня (по ли­нии 2—2). Таким образом, с точки зрения инже­нерных расчетов материал надо сосредоточить вверху и внизу стержня, где он будет испытывать наибольшую нагрузку. В центре же с целью об­легчить массу всей конструкции и в целях эко

номии надо дать лишь такое количество материа­ла, которое предотвратит смятие конструкции в поперечном направлении. Этим механико-мате­матическим расчетам и отвечает двутавровая бал­ка, используемая для перекрытий (рис. 94, А, Б).

Рис. 94. Принцип распределения механических тканей в теле растения с точки зрения теории сопротивления материалов: Механические конструкции: А — двутавровая балка; Б — полый цилиндр как совокупность двутавровых балок; В — сечение фабричной трубы. Растения-инженеры: Г — молодой побег бузины (Sambucus racemose); Д — лист новозе­ландского льна (Phormium); E — участок соломины молннии (Molinia); Ж — корень группа (Pyrus communis); I — склеренхима; 2 — колленхима

С. Швенденер, подробно изучивший распо­ложение механических тканей во многих органах растений, показал, что механические напряже­ния, возникающие в ветви дерева, можно считать такими же, как в любом кронштейне. Ткани, рас­положенные ближе к концу ветки, работают на растяжение, а у ее основания — на сжатие. По­этому механические ткани находятся в поверхно­стных слоях побега (рис. 94, Г). В листьях меха­нические ткани по расположению могут быть по­хожими на двутавровую балку (рис. 94, Д).

Вертикально стоящий стебель (ствол) подвер­гается изгибам в различных направлениях и, со­гласно теории, обоснованной С. Швенденером, напоминает такую инженерную конструкцию, как вертикальная труба (рис. 94, В). Наиболее эко­номным и прочным в таком случае будет распо­ложение механических тканей как совокупность двутавровых балок (рис. 94, Б), где механические элементы отнесены к периферии. Действительно, в стеблях колленхима и склеренхима чаще распо­лагаются или непосредственно под эпидермисом или чуть-чуть глубже. Центр стебля обычно занят тонкостенной паренхимой или даже имеет по­лость (см. рис. 89, III, А, Б; рис. 94, Е).

Теория сопротивления материалов позволяет объяснить расположение механических тканей в корне. Корень окружен почвой, и ему не грозит опасность излома и изгиба. Его функция — «заякоривание» растения в почве, поэтому корень противостоит напряжениям, стремящимся выдер­нуть его из почвы, т. е. «работает» на разрыв. Со­ответственно этому целесообразно размещение механических элементов в самом центре корня (рис. 94, Ж).

Существенный вклад в изучение проблемы распределения механических тканей в теле расте­ния внес ботаник В. Ф. Раздорский (1883—1955). Он отметил, что строительно-механический прин­цип объясняет лишь одну сторону функциониро­вания системы механических тканей. Дело в том, что механические элементы нельзя рассматривать в отрыве от всех остальных тканей, да и сами ме­ханические ткани редко выполняют только одну опорную функцию. Структура органов пластична и находится в динамике, т. е. структура — это процесс.

Изучив типы динамических нагрузок, которые выносят растения, В. Ф. Раздорский разработал теорию строительно-механических принципов, согласно которой тело растения можно сравнить с железобетонной конструкцией, в которой желе­зо и бетон дополняют друг друга. Роль железной арматуры (каркаса) в растении играют тяжи скле­ренхимы, а роль бетона (заполнителя) выполняют живые клетки. Каркас препятствует разрыву, а заполнитель противостоит раздавливанию и не допускает слияния арматуры. В результате созда­ется удивительная прочность растительных орга­нов, намного большая, чем прочность состав­ляющих его тканей, взятых порознь.

Растения не могут обладать такой жесткой конструкцией, которая характерна для строитель­но-инженерных сооружений. Во-первых, проч­ность растений постепенно наращивается в про­цессе онтогенеза; во-вторых, растения подверга­ются различным быстро меняющимся, т. е. динамическим, нагрузкам (порывы ветра, удары капель дождя, вытаптывание животными). В свя­зи с этим органы растений должны обладать та­кой системой опорных тканей, которая способна возвращать их в исходное состояние после снятия нагрузки. Поэтому ствол дерева, раскачивающий­ся под тяжестью кроны, имеет конструкцию не полой жесткой трубы, а сплошной упругой пру­жины.

В последнее время принцип распределения механических тканей в теле растения все шире стал использоваться при сооружении крупных строительно-инженерных объектов.

ПРОВОДЯ ЩИ К ТКАНИ

При выходе растений на сушу наряду с про­блемой прочности организма возникла проблема снабжения органов и тканей питательными веще­ствами. Вследствие этого появились специализи­рованные группы клеток для проведения необхо­димых растению веществ — проводящие ткани. Наземное растение получает питание из почвы и окружающей атмосферы. Для обеспечения воз­душного и почвенного питания возникли две проводящие ткани, по которым вещества пере­двигаются в двух противоположных направлениях. Ксилема проводит вещества почвенного пита­ния, воду с растворенными минеральными соля­ми в направлении снизу вверх (от корней к ли­стьям), т. е. осуществляет восходящий ток. Фло­эма проводит вещества, синтезируемые листьями, в направлении сверху вниз (от листьев к корням), т. е. осуществляет нисходящий ток.

Хотя у некоторых крупных бурых водорослей и мхов имеются специализированные ткани, вы­полняющие функции проведения, все же наибо­лее высокого уровня эволюционного развития проводящие ткани достигают у папоротниковид­ных и семенных растений, которые объединяются в группу сосудистых. В онтогенезе растения про­водящие ткани развиваются очень рано, иногда уже в зародыше семени имеются первичные про­водящие элементы. Во взрослом растении эти ткани играют особо важную роль во внутренней структуре осевых органов.

Являясь узкоспециализированными тканями, ксилема и флоэма тем не менее имеют ряд общих признаков.

1. Представлены в теле растения непрерывной системой, разветвленной и соединяющей все органы растения — от самых молодых побегов до тончайших корневых волосков.

2. Относятся к сложным тканям, так как в их состав входят морфологически и функционально разнородные элементы — проводящие, запасающие, механические, выделительные. Каждый из этих элементов выполняет определенную функцию, но все вместе они обусловливают проведение веществ. Основными являются проводящие элементы, остальные — обеспечивают выполнение их функций.

3. Проводящие комплексы флоэмы и ксилемы представлены прозенхимными, вытянутыми вдоль осевых органов высокоспециализированными элементами, стенки которых содержат поры или перфорации, облегчающие прохождение веществ.

4. По происхождению и развитию проводящие ткани могут быть первичными и вторичными. Первичные проводящие ткани дифференцируются в процессе развития первичного тела растения меристематической тканью прокамбием, вторичные образуются камбием и связаны с важной стадией развития растения — увеличением толщины осевых органов.

5. В большинстве случаев ксилема и флоэма располагаются рядом, образуя слои, или проводящие пучки.

Изучение проводящих тканей — одна из важ­ных и сложных задач анатомии растений. Поми­мо того, что эти ткани сами по себе играют пер­востепенную роль в жизнедеятельности расти­тельного организма, их структура видоспеци-фична и служит определяющим признаком мно­гих таксонов. Кроме того, особенности проводя­щей системы могут быть использованы для восстановления путей филогенеза многих групп растений. Здесь неоценимую роль играют палеоботанические исследования хорошо со­хранившихся остатков ксилемы вымерших ра­стений.

М'И. \i.\i х < ИМ- ВН Hi! \

Термин «ксилема» ввел немецкий ботаник К. В. Негели (1817—1891); происходит от греч. xylon — срубленное дерево.

Ксилема — основная водопроводящая ткань сосудистых растений, обеспечивающая восходя­щий ток. Однако сказанное нельзя понимать слишком прямолинейно. Во-первых, понятия «верх» и «низ» справедливы только в том случае, если иметь в виду организацию типичного расте­ния. Однако среди растений есть так называемые «плакучие» формы, у которых олиственные побе­ги свешиваются вниз и вещества по ксилеме опускаются, а не поднимаются. Во-вторых, по ксилеме могут передвигаться органические со­единения, называемые пасокой. Выделение пасо­ки («плач» растений) наблюдается ранней весной у березы, винограда, клена сахарного. В пасоке содержатся минеральные соли, поглощенные из почвы, и органические вещества — сахара, белки, аминокислоты, синтезированные или преобразо­ванные в корне. В период сокодвижения содер­жание Сахаров в пасоке достигает 3—8 %. В это время органические вещества из запасающей па­ренхимы корня и нижней части ствола передви­гаются по ксилеме в распускающиеся почки. Од­нако в типичном случае ксилема — водопрово­дящая ткань.

Ксилема состоит из нескольких типов клеток. Одним из основных ее компонентов является трахеалъный элемент. В дифференцированном состоянии это мертвая клетка, функционирующая как канал для проведения водных растворов. Вто­рой тип элементов ксилемы — паренхимные клет­ки. Эта группа клеток может быть представлена довольно разнообразно. По положению и степени участия в ксилемном транспорте особое место в данной группе занимают клетки паренхимы, рас­положенные рядом с трахеальными элементами (контактные клетки). Они вносят наибольший вклад в формирование ксилемного раствора.

Третий тип ксилемных элементов составляют древесинные склеренхимные волокна. По форме и структуре клеточной оболочки волокна несколько сходны с трахеальными элементами, располага­ются большей частью группами, образуя ком­пактные тяжи, выполняющие главным образом опорную функцию.

По происхождению и местоположению разли­чают первичную и вторичную ксилему. Первич­ная ксилема возникает как результат деятельно­сти прокамбия верхушечной меристемы. В ней различают протоксилему (греч. protos — первый) и появляющуюся позднее метаксилему (греч. те-ta — после). Вторичная ксилема развивается из камбия. Первичная и вторичная ксилемы разли­чаются как набором элементов, так и их структу­рой. Первичная ткань устроена более просто: час­то она состоит только из трахеальных элементов, а если и включает паренхимные клетки, то про­цент их невелик. Вторичная ксилема типична для осевых органов голосеменных и древесных дву­дольных, у которых первичные ткани существуют недолго. Характерной чертой ее является наличие двух систем элементов: вертикальной, в которой преобладают мертвые клетки, и горизонтальной (радиальной), состоящей в основном из живых клеток (древесинные лучи). Детальное строение вторичной ксилемы будет рассмотрено при изу­чении стебля многолетних древесных растений.

Трахеальные элементы. Термин «трахеальный элемент* происходит от слова «трахея», за неко­торое сходство с трахеями насекомых. В ксилеме встречаются два основных типа трахеальных эле­ментов — трахеиды и членики сосудов.

Трахеиды — прозенхимные клетки длиной в несколько миллиметров, шириной в десятые и сотые доли миллиметра (рис. 95, А—В). Сформи­ровавшиеся трахеиды представляют собой мерт­вые клетки с утолщенными одревесневшими обо­лочками, несущими поры, часто окаймленные (с торусом и без торуса). Фильтрация растворов из одной трахеиды в другую происходит через эти поры (рис. 95, Б).

Формируются трахеиды из прокамбиальных пучков верхушечной меристемы, а также из кам­бия. Для них характерен интрузивный (сколь­зящий) рост, когда одна из трахеид внедряется своим заостренным концом между другими тра-хеидами. Образуется сплошная масса плотно прилегающих друг к другу трахеид, заполняющих большую часть объема осевых органов растений.

Трахеиды (так же, как сосуды) передают рас­творы не только в продольном направлении, но и в горизонтальном, в лежащие рядом проводящие и паренхимные элементы. Поэтому боковые стенки у них водопроницаемы. В то же время для трахеальных элементов характерны утолщения различной формы — кольчатые, спиральные, сет­чатые, лестничные и точечные (см. рис. 95, 97, 100). Такое утолщение оболочки, не по всей ее поверхности, а в отдельных участках, имеет ог­ромное биологическое значение. При относительно экономном расходовании органического вещества водопроводящие элементы оказываются устойчивы к сжатию и растяжению и в то же время проницаемы (в поперечном направлении).

У папоротниковидных и голосеменных тра­хеиды служат единственным проводящим элемен­том в ксилеме. У покрытосеменных растений тра­хеиды в большем или меньшем количестве в за­висимости от вида перемежаются с сосудами и другими элементами ксилемы. У многих покры­тосеменных трахеиды вообще отсутствуют, их на­личие считается признаком примитивности и древности вида. Тем не менее по этим водопро-водящим элементам в стволах хвойных вода от корней поднимается на огромную высоту (у сек­войи, например, на высоту более 100 м). При этом вода проходит через десятки, а то и сотни тысяч трахеид и окаймленных пор.

Кроме проводящей, трахеиды выполняют ме­ханическую функцию. У голосеменных и некото­рых цветковых растений специальные механиче­ские элементы отсутствуют. Прочность стебля обеспечивается трахеидами. В стволах хвойных, например, один или два наружных слоя трахеид выполняют функцию транспортировки воды, все внутренние слои, т. е. почти вся масса трахеид, воду не проводят и функционируют как механи­ческая ткань. Между трахеидами и механически­ми волокнами (либриформом) существует ряд переходных форм.

Сосуды, или трахеи, состоят из многих клеток, которые называются члениками сосуда. Членики располагаются друг над другом, образуя длинную полую трубку. Поперечные перегородки между члениками растворяются и возникают перфорации (сквозные отверстия). По таким полым трубкам растворы передвигаются значительно легче, чем по трахеидам. Каждый сосуд может состоять из огромного числа члеников, поэтому средняя дли

 

 

Рис. 95. Типы трахеид:

А — спиральные липы (Tilia cordata); Б — лестничные папоротника орляка (Ptcridium aquilinum); В — пористые сосны (Ршш silvcstris); / — лиственницы (Larix): а — схема структуры трахеид в разных сечениях; б — окаймленные поры в продольном се­чении; в — то же, с поверхности; 1 — клеточные стенки; 2 — срединная пластинка; 3 — торус

Рис. 96. Типы члеников сосудов (вил сбоку): 1 — береза (Betula alba); 2 — тюльпанное дерево (Iiriodendron sinense); 3 — лобелия (Lobelia caidinalis); 4, 5 — дуб (Оиегсш alba); 6 — яблоня (Malus domestica); 7 — клен (Acer negundo)

на сосудов — несколько сантиметров (иногда до 1 м и более). Так, длина сосудов дуба иногда до­стигает 2 м, лиан — 3—5 м, иногда несколько де­сятков метров. Типы члеников сосуда различны (рис. 96). Самые совершенные сосуды состоят из широких коротких члеников, диаметр которых превышает длину, а в перфорационных пластин­ках имеется одно крупное отверстие (дуб). Менее специализированные сосуды состоят из более длинных и узких члеников, поперечные стенки между которыми наклонны. Перфорационные пластинки имеют несколько отверстий, располо­женных друг над другом (лестничная перфора­ция). Наиболее примитивные сосуды с лестнич­ной перфорацией насчитывают более ста пере­кладин. Существует известная корреляция между этими признаками: чем длиннее членики сосуда, тем они уже, тем более наклонна конечная стен­ка, тем мельче и многочисленнее перфорации. Такого типа сосуды, с узкими длинными члени­ками, характерны главным образом для древесных растений, как для более древних форм. Травяни­стые растения, более эволюционно продвинутые, имеют сосуды первого типа.

Как говорилось, по характеру утолщений кле­точных стенок различают кольчатые, спиральные, сетчатые, лестничные, поровые (с супротивной и очередной поровостью) сосуды (рис. 97; см. рис. 100, 1, 2).

Кольчатые и спиральные сосуды в процессе он­тогенеза растений появляются первыми и функционируют относительно недолго. Эти сосуды мелкие и тонкостенные, стенки их одревесневают лишь частично, они могут растягиваться и поэто­му не препятствуют росту органа. Такой тип со­судов у всех покрытосеменных появляется рань­ше других и вместе с трахеидами образует прово­дящие элементы протоксилемы. Уже в метакси-леме, а тем более во вторичной ксилеме ни коль­чатые, ни спиральные сосуды не встречаются.

Сетчатые и точечные сосуды более крупные и более прочные, появляются в онтогенезе позднее, во вторичной ксилеме, и функционируют в тече­ние года и более. В данном случае этапы онтоге­неза повторяют филогенетическое развитие рас­тительных групп. В эволюционном отношении самыми примитивными и древними являются кольчатые и спиральные утолщения. У ринии (из группы древнейших сухопутных растений риние-фитов) ксилема состояла только из кольчатых и спиральных трахеид.

Эволюция члеников сосудов — один из самых ярких и наиболее изученных примеров приспосо­бительной эволюции.

Гистогенез сосуда. Членики сосуда образуются из продольного ряда клеток и вначале представ­лены расположенными друг над другом живыми паренхимными тонкостенными клетками, по­лость которых заполнена цитоплазмой с крупным ядром (рис. 98, 7).

Первичная оболочка члеников сосудов с точки зрения ультраструктуры типична. Она состоит из

Рис. 97. Типы сосудов:

1 — кольчатый; 2—4 — спиральные; 5 — сегчатый; б — лестничный; 7 — пористый (супротивная поро-востъ); 8 — пористый (очередная поровость)

Рис. 98. Последовательные статей формирования пористого сосуда (7—5). Объяснение в тексте

микрофибриллярной фазы и матрикса, запол­няющего промежутки между микрофибриллами целлюлозы, пространственно организованными. В оболочке молодых члеников сосуда преоблада­ют компоненты матрикса и вода. В связи с этим они могут удлиняться и разрастаться в ширину, протопласт вакуолизируется и занимает постен-ное положение (рис. 98, 2).

Еще до завершения роста начинается отложе­ние слоев вторичной оболочки. Каждый из слоев отличается направлением ориентации микрофиб­рилл, характерным для данного типа элементов ксилемы. В тех участках первичной оболочки, где позднее образуются перфорации, вторичная обо­лочка не откладывается, но за счет разбухания пектинового вещества межклеточной пластинки они несколько утолщаются (рис. 98, 3).

В процессе отложения вторичной оболочки начинается ее лигнификация, которая завершается к моменту созревания клеток. После лигнифика-ции микрофибриллярный скелет погружается не в полужидкий матрикс, а в прочное цементи­рующее вещество. Продольные стенки члеников окончательно оформляются в один из типов со­суда (кольчатый, пористый и т. д.; рис. 98, 4, 5). Одновременно с одревеснением боковых стенок сосуда идет процесс разрушения поперечных сте­нок между члениками: они ослизняются и посте­пенно исчезают. Так формируется перфорация, или перфорационная пластинка, либо одна цен­тральная — простая перфорация, либо несколько сетчатых или лестничных — множественная пер­форация (см. рис. 98, 4, 5). Вокруг перфорации всегда сохраняется остаток продырявленной стенки в виде ободка — перфорационный поясок. Среди указанных типов перфорации наиболее примитивная и древняя — лестничная, наиболее эволюционно продвинутая — простая.

Каким образом происходит процесс разруше­ния клеточной оболочки в ходе образования пер­форации — вопрос дискуссионный. Пока точно не известно, под влиянием механических сил или фермента целлюлазы разрушаются компоненты поперечных стенок, все ли компоненты разруша­ются или только целлюлоза.

После образования перфорации протопласт отмирает, его остатки в виде бородавчатого слоя выстилают стенки трахеальных элементов. В ре­зультате последовательных структурных изме­нений формируется сплошная полая трубка со­суда, полость которой заполняется водой (см. рис. 98, 5).

Водопроводящие элементы ксилемы — при­мер клеток с очень высокой специализацией. Цикл развития клеток, дифференцирующихся в трахеальные элементы, занимает короткий про­межуток времени, всего несколько суток, а в не­которых случаях даже часов. Заканчивается он глобальным автолизом цитоплазмы.

Следует отметить, что на формирование опре­деленного типа сосудов зачастую влияют анато­мические элементы, расположенные рядом. Если к сосуду примыкает либриформ, на стенках сосу­да не образуются поры; при соседстве сосуда с клетками паренхимы боковые стенки несут мно­гочисленные поры. Сложный характер утолщений сосудистых стенок наблюдается при соседстве их с клетками разнообразных по структуре сердце­винных лучей.

Механизм поступления воды в трахеальные элементы ксилемы и ее проведения ко всем час­тям растения сложный. Любая теория, объяс­няющая его, должна учитывать следующие на­блюдения:

1) сосуды ксилемы — мертвые трубки с узким просветом, диаметр которого варьирует в пределах от 1,01 мм в «летней» древесине и примерно до 0,2 мм в «весенней» древесине;

2) большие количества воды переносятся относительно быстро; у высоких деревьев зарегистрирована скорость подъема воды до 8 м/ч, а у других растений она составляет около 1 м/ч;

3) чтобы поднять воду по таким трубкам к вершине высокого дерева, необходимо давление порядка 4000 кПа. Вода поднимается по тонким капиллярным трубкам благодаря высокому поверхностному натяжению под действием капиллярных сил, однако только за счет этих сил даже по самым тончайшим сосудам ксилемы вода не поднимается выше 3 м.

Все эти наблюдения удовлетворительно объ­ясняет теория сцепления (когезии), или теория на­тяжения. Согласно этой теории, подъем воды от корней обусловлен испарением воды из клеток листа.

Вода, находящаяся в растении, непосредст­венно контактирует с водой почвы и с парами воды в окружающем растение воздухе. Доказано, что вода движется от более высокого водного по­тенциала к более низкому. Поэтому, как полага­ют физиологи растений, вода передвигается по растению из области с высоким водным потен­циалом (т. е. из почвы) в область с более низким водным потенциалом (т. е. в атмосферу) в соот­ветствии с градиентом водного потенциала. Вод­ный потенциал в умеренно влажном воздухе на несколько десятков тысяч килопаскалей ниже, чем в растении, отсюда и большее стремление воды выходить из растения.

Основная масса воды поступает в растение че­рез корневые волоски. Вода проходит к водопро-водящим элементам корня, поднимается к листь­ям и испаряется с поверхности внутренних кле­ток листа, а затем диффундирует наружу через устьица. Последний процесс называется транспи-рацией, а поток воды из корня к транспирирую-щей поверхности — транспирационным током.

Сосуды заполнены водой, и по мере того как вода выходит из сосудов, в столбе воды создается натяжение. Оно передается вниз по стеблю на всем пути от листа к корню благодаря сцепле­нию молекул воды. Эти молекулы стремятся «прилипнуть» друг к другу, потому что они по­лярные и притягиваются друг к другу электриче­скими силами, а затем удерживаются вместе за счет водородных связей. Кроме того, они стре­мятся прилипнуть к стенкам сосудов под дейст­вием сил адгезии. Высокая когезия молекул воды означает: для того чтобы разорвать столб воды, требуется сравнительно большое растягивающее усилие. Иными словами: столб воды обладает вы­сокой прочностью на разрыв. Натяжение в сосу­дах ксилемы достигает такой силы, что может тянуть весь столб воды вверх, создавая массовый поток, при этом прочность стенкам сосудов обес­печивают лигнин и целлюлоза. Оценю! прочно­сти на разрыв для столба ксилемного сока варьи­руют в пределах примерно от 3000 до 30 000 кПа. В листьях зарегистрирован водный потенциал порядка 4000 кПа, и прочность водного столба, вероятно, достаточна, чтобы выдержать создаю­щееся натяжение. Не исключено, конечно, что столб воды может иногда разрываться, особенно в сосудах большого диаметра.

Критики теории сцепления указывают на то, что любое нарушение непрерывности водного столба должно немедленно останавливать весь поток, так как сосуд должен заполняться возду­хом и парами воды (явление кавитации). Кавита­цию может вызвать сильное сотрясение, сгибание ствола или недостаток воды. Однако разрыв вод­ного столба в части сосудов не очень влияет на скорость переноса воды. Это можно объяснить тем, что вода переходит из одного сосуда в другой или же обходит воздушную пробку, передвигаясь по соседним клеткам паренхимы и их стенкам.

Вторая сила, которая участвует в передвиже­нии воды по сосудам, — корневое давление. Для работы этого механизма, по-видимому, нужна активная секреция в сосудистый ток солей и дру­гих водорастворимых веществ, снижающих вод­ный потенциал. Затем в сосуды поступает вода за счет осмоса из соседних клеток корня.

Одного положительного гидростатического давления около 100—200 кПа (в исключительных случаях до 800 кПа), создаваемого за счет корне­вого давления, обычно недостаточно, чтобы обес­печить передвижение воды вверх по ксилеме, но его значение у многих растений (особенно у мед­ленно транспирирующих травянистых форм) не­сомненно. (Подробнее эти вопросы рассматриваются в темах «Корень» и «Лист» и в курсе «Физиология растений».)

Эволюция трахеальных элементов. Трахеиды появились у высших растений как результат при­способления к жизни на суше. Они найдены у первых наземных растений риниофитов. Сосуды появились значительно позже в результате преоб­разования трахеид. На рис. 99 показаны превра­щение трахеиды в членик сосуда и видоизмене­ния члеников сосудов в процессе эволюции (см. также рис. 96). Окаймленные поры превратились

Рис. 99. Изменение структуры трахеальных элементов в ходе эволюции (по И. Бэйли, из А. Л. Тахтаджяна, 1978): 1, 2 — трахеиды с округлыми окаймленными порами; -' — трахеиды с вытяну­тыми окаймленными порами; 4—7 — членики сосудов, характеризующиеся различной степенью изменений в направлении сокращения их длины, уменьшения угла наклона конечных стенок, преобразования лестничных перфораций в простые; а, б, в, г — типы перфораций межцу члениками сосу­дов

в перфорации — сквозные отверстия. Вначале сильно скошенные концы возникших сосудов заняли горизонтальное положение, а примитив­ная лестничная перфорация постепенно превра­тилась в простую перфорацию. Членики сосудов становились все короче и шире.

Появление сосудов в эволюции высших рас­тений фиксировалось неоднократно. Они были найдены также у ряда видов селагинелл, хвощей, некоторых папоротников, а также голосеменных (класс гнетопсиды). При этом отмечается, что возникли они независимо от сосудов покрытосе­менных.

У цветковых растений сосуды стали неотъем­лемой частью ксилемы и, несомненно, явились важнейшим эволюционным достижением, по­скольку максимально облегчили проведение во­ды. В результате покрытосеменные растения ока­зались самой процветающей группой высших растений, наиболее приспособленной к жизни на суше.

Древесинные волокна (либриформ). Их строение рассмотрено в разделе «Механические ткани». Эти мертвые вытянутые клетки с одревесневши­ми оболочками, создающие опору и защиту тра-хеальным и паренхимным элементам ксилемы, эволюционно возникли, как и сосуды, из трахе

ид. Но преобразование трахеид шло в данном случае в ином направлении: водопроводящая функция постепенно угасала, окаймленные поры превратились в небольшие по размерам простые поры, повысившие механическую прочность обо­лочек (рис. 100, 6, 7).

Рис. 100. Элементы древесины (по Э. Страсбургеру, 1974):

1 — пористый сосуд; 2 — спиральный сосуд; 3 — спиральная трахеида; 4, 5 —

пористые трахеиды; 6, 7— волокна либриформа; S. 9 — древесная паренхима

Паренхимные элементы. В составе ксилемы, помимо водопроводящих и механических элемен­тов, всегда имеются живые паренхимные клетки, составляющие иногда до 25 % и более общего объема древесины (рис. 100, 8, 9). Паренхима в ксилеме отличается структурным и функцио­нальным разнообразием. Общим для большинства паренхимных клеток является причастность в той или иной степени к транспорту по ксилеме. Па­ренхимные клетки часто окружают сосуды, обра­зуя обкладку (контактная паренхима). Она может состоять или из одних паренхимных клеток, или в нее входят еще либриформ, трахеиды, более мелкие сосуды. Околососудистые клетки находят­ся в тесном контакте с растворами, заполняющи­ми сосуды, и в зависимости от условий то кон­денсируют в своих пластидах поступающие к ним углеводы и другие вещества, то отдают их в по­лость сосуда. Осенью и перед распусканием ли­стьев в таких клетках находится в изобилии крахмал, количество которого в другие периоды значительно уменьшается. Сообщаются парен­химные клетки обкладки с сосудами через одно­сторонние окаймленные поры. Следовательно, сосуды нельзя рассматривать изолированно, так как это единая система, в которой сосуд — эле­мент проведения растворов, а околососудистые паренхимные клетки регулируют поступление растворов, направление и скорость их движения.

Из шгх наиболее специализированными являются передаточные клетки, обладающие своеобразны­ми выростами клеточных стенок (протуберанцы). Эти клетки сопровождают трахеальные элементы в местах наиболее интенсивного выхода раствора в окружающие ткани. Они обнаружены в мелких жилках листа разных растений, в узлах злаков.

В корне околососудистые паренхимные клет­ки иногда склерифицируются, и в связи с этим в процессе развития обнаруживают общие черты с трахеальными элементами. Кроме опорной функ­ции, они могут выполнять транспорт водных рас­творов в радиальном направлении. Собранные в горизонтальные полосы участки паренхимы обра­зуют так называемые сердцевинные или ксилем-ные лучи.

Рассеянная среди ксилемных элементов па­ренхима, в виде вертикальных тяжей тянущаяся вдоль осевых органов, называется древесинной или тяжевой. Клетки ее имеют одревесневшие обо­лочки с простыми порами, протопласт в них дол­го не разрушается.

Часто вертикальный ряд паренхимных клеток одной стороной граничит с сосудом, в таком слу­чае на этой стороне формируются окаймленные поры.

Клетки древесинной паренхимы служат так­же для запаса питательных веществ. Вся система живых клеток ксилемы взаимосвязана и образует сложную сеть.

Рис. 101. Тилы: А — продольный и поперечный срезы сосудов акации белой (Robinia pseudoacacia) с газами: 1 — сосуд; 2 — тилы; 3 — клетки паренхимы; Б — поперечный срез сосуда грмкого ореха (Juglans regia) с тилами: 1 — полосы сосуда; 2 — тилы

Клетки паренхимы, примыкающие к сосуду, могут образовывать выросты в полость сосудов через поры — типы (греч. tylos — вздутие, утол­щение). Со временем они разрастаются, заполня­ют всю полость сосуда. Ядро паренхимной клет­ки либо переходит в тилу, либо делится, при этом одно ядро остается в паренхимной клетке, другое переходит в тилу (рис. 101). Дальнейшее деление ядра в тиле приводит к образованию ложной па­ренхимной ткани, закупоривающей полость сосу­да. Этот процесс называется типообразованием, он характерен в основном для многолетних древес­ных растений и связан с возрастными измене­ниями древесины. Чаще всего тилообразование наблюдается в старых стеблях, реже в сосудах мо-

лодых побегов (у акации, например), иногда — у однолетних травянистых растений (тыквенные). У некоторых древесных растений тилообразова-ние не наблюдается, сосуды закупориваются раз­личными минеральными и органическими веще­ствами (береза, клен, вишня).

В тилах откладываются запасные пластиче­ские вещества, так же как в клетках древесинной паренхимы, иногда — конечные продукты обмена веществ, вследствие чего клетка погибает. В не­которых случаях они плотно заполняют полость сосуда, оболочки их сильно утолщаются, прони­зываются поровыми каналами. Тилы становятся похожими на каменистые клетки, заполненные различного рода отложениями. Такие тилы игра­ют особую роль в процессе формирования ядра древесины. Изредка они образуются в трахеидах и смоляных ходах хвойных.

Тилообразование имеет важное биологическое значение, так как усиливает механическую проч­ность центральной части стволов деревьев и кон­сервирует их смолоподобными органическими соединениями, не поддающимися воздействию микробов и насекомых.

Общая структура. Флоэма — важнейшая про­водящая пластические вещества ткань сосудистых растений. Представлена она, так же как и ксиле­ма, комплексом тканей, включающим проводя­щие (ситовидные) элементы с клетками-спутницами, паренхимные клетки, лубяные во­локна и склереиды.

Флоэма изучена не столь детально, как ксиле­ма. Связано это с тем, что флоэма состоит в ос­новном из живых элементов, которые динамичны в своем развитии и меняются структурно и функ­ционально в ходе онтогенеза.

Флоэмная ткань менее склерифицирована и менее долговечна, чем ксилема. Поскольку флоэ­ма обычно занимает периферическое положение в стебле и корне, она претерпевает значительные изменения при увеличении окружности осевых органов и в конечном счете сминается перидер­мой. Старая ксилема, наоборот, в структурном отношении остается относительно неизменной.

В истории изучения тканей флоэма привлекла внимание ученых прежде всего как ткань, содер­жащая волокна, и получила название луба (лыко, мочало). Истинная природа флоэмы стала выяс­няться после открытия Т. Гартигом (1837) си­товидных элементов. Термин «флоэма» ввел К. В. Негели (1858) по местоположению ткани в теле растения (греч. phloios — кора): в побеге и корне двудольных растений она обычно распола­гается в коровой части.

Ситовидные элементы. Наиболее высокоспе­циализированными структурами флоэмы являют­ся ситовидные элементы.

Различают два типа ситовидных элементов. Более примитивный — ситовидная клетка, кото­рая представляет собой сильно вытянутую в дли­ну клетку, с заостренными концами, на боковых стенках содержит так называемые ситовидные по­ля. Ситовидные поля (название говорит об их сходстве с ситом) представляют собой участки клеточной стенки, пронизанные многочисленны­ми отверстиями, через которые с помощью цито-плазматических тяжей сообщаются протопласты соседних ситовидных элементов. Таким образом, ситовидные поля напоминают первичные поро-вые поля, пронизанные плазмодесмами, которые характерны для первичных оболочек живых па-ренхимных клеток. Тяжи цитоплазмы в ситовид­ных полях обычно связаны с отложениями угле­вода каллозы (полимер, состоящий из остатков глюкозы, соединенных р-1,3-связями в спираль­ную цепочку).

Другим примитивным признаком ситовидных клеток является отсутствие специализированных сопровождающих клеток, наличие ядер в зрелом состоянии. Пластические вещества проходят че­рез боковые ситовидные поля из одной ситовид­ной клетки в другую. Такой тип ситовидных эле­ментов присущ высшим споровым и голосемен­ным (рис. 102, 1, 2).

Высокоспециализированные ситовидные эле­менты называют ситовидными трубками. Каждая ситовидная трубка состоит из вертикального ряда живых вытянутых клеток — члеников, соединен­ных между собой поперечными стенками — сито­видными пластинками (участки общих стенок члеников, несущие ситовидные поля). Типичные ситовидные трубки состоят из цилиндрических

Рис. 102. Ситовидные элементы (1—6 — вид сбоку; За, 4а, 5а, 6а — структура ситовидной пластинки):

Ситовидные клетки. 1 — папоротник орляк (Ptcridium aquilinum); 2 — ель (Tsuga canacknsis). Ситовидные трубки: 3, За — орех (Juglans nigra); 4, la — тюльпанное дерево ((Iiriodendron); 5, 5а — картофель (Solanum tuberosum); 6. 6а — акация (Robinia pseudoacacia)

клеток с горизонтальными конечными стенками; более примитивные — из клеток прозенхимной формы с вытянутыми заостренными концами, их боковые стенки незаметно переходят в конечные (рис. 102, 3—6). Ситовидные трубки обычно тя­нутся вдоль продольной оси органа, но есть и поперечно идущие, соединяющие группы прово­дящих тканей.

Оболочки ситовидных трубок целлюлозные, лишь к концу вегетации некоторые ситовидные трубки одревесневают. В полостях ситовидных трубок долго сохраняется живой протопласт в виде пристенного слоя, ядро в зрелых элементах отсутствует, живут клетки-членики, как правило, одну вегетацию. Около ситовидных трубок име­ются сопровождающие клетки (клетки-спут­ницы), структурно и функционально связанные с ними.

Гистогенез ситовидной трубки. В онтогенети­ческом развитии ситовидной трубки выделяется ряд специфических особенностей. Клетка мери­стемы, дающая начало ситовидным элементам, вначале делится продольно. Две дочерние клетки в дальнейшем развиваются разными путями, но сохраняют многочисленные плазматические свя­зи. Одна из клеток (большего размера) диффе­ренцируется в членик ситовидной трубки, дру­гая—в клетку-спутницу. Иногда исходная клетка делится 2—3 раза и образуются две-три клетки-спутницы при одной ситовидной трубке (рис. 103, А, Б). Наблюдается и поперечное деление клетки -спутницы с последующим образованием нескольких сопровождающих клеток, располо­женных продольным рядом вдоль ситовидной трубки.

Первый этап развития ситовидных элементов характеризуется ростом, для него свойственны все особенности растущих клеток. Одновременно с ростом ситовидного элемента происходят специфические изменения в структуре клеточных стенок. Продольные (боковые) стенки у многих видов получают так называемые перламутровые утолщения. Оболочки с таким утолщением дают положительную реакцию на целлюлозу и пекти­ны. Перламутровая оболочка в некоторых случаях настолько утолщается, что закрывает просвет клетки. В поперечных стенках в это же время на­чинается процесс, который в дальнейшем приво­дит к формированию ситовидных пластинок. На­блюдается интенсивное развитие органоидов, от­ветственных за синтез и секрецию веществ клеточной оболочки — аппарата Гольджи и эндо-плазматического ретикулума, в значительном ко­личестве встречаются митохондрии и пластиды. Характерным компонентом структуры созреваю­щих ситовидньж элементов является «флоэмный белок» («Ф-белок»). По химической природе он близок к сократительным белкам микротрубочек и микрофиламентов цитоплазмы (рис. 103, В).

Все последующие после завершения роста клеток этапы формирования ситовидных элемен­тов носят деградационный характер: цитоплазма и нуклеоплазма сокращаются в объеме, происхо­дит распад тонопласта и эндоплазматического ретикулума, затем ядра. Клетка теряет рибосомы, диктиосомы, частично сохраняются митохонд­рии, пластиды, причем в сильно измененном ви­де. Одновременно формируются ситовидные поля (на боковых стенках) и ситовидные пластинки (на поперечных).

Ситовидная пластинка в общих чертах — это группа перфораций, выстланных плазмолеммой, расположенных на общей для двух члеников по­перечной стенке. Перфорации ситовидной пла­стинки — результат дифференциации плазмо-десм. Развитие сита начинается с дифференциа­ции окаймляющей поверхности плазмодесм. Вдоль этой поверхности происходит отложение

 

 

Рис. 103. Гистогенез ситовидных элементов (схемат.):

А — меристематические клетки; Б —- образование клеток, дающих начало ситовидной трубке и клеткам-спутницам; В — ситовидный элемент с перламутровой оболочкой и Ф-белковым телом; Г — ядро в ситовидном элементе дегенерирует, тонопласт частично разрушен, Ф-белок рассеян по клетке, в будущих ситовидных пластинках образовались срединные полости; Д — зрелый ситовидный элемент, в ситовидных пластинках сфор­мировались отверстия, которые выстланы каллозой и содержат Ф-белок; Е — образование мозолистого тела (12); 1 — ситовидная трубка; 2 — клет-ки-шутаипы; 3 — перламутровая оболочка; 4 — ядро; 5 — Ф-белок; 6 — тонопласт, 7 — плазмодесмы; 8 — пластида; 9 — срединная полость; 10 — отверстие ситовидной пластинки; 11 — каллоза

 

аморфного вещества, в составе которого преобла­дает каллоза. Основной материал оболочки при этом подвергается лизису, освобождая место для каллозных отложений. Конечный этап формиро­вания отверстий ситовидной пластинки — рас­ширение плазмодесменных каналов за счет уп­лотнения (или удаления) каллозных образований (рис. 103, Г). Ситовидные поля на боковых стен­ках ситовидных трубок имеют более разнообраз­ную структуру, составляющие их элементы могут сохранять различную степень сходства с плазмо-десмами.

В зрелых ситовидных элементах плазмалемма окружает протопласт, содержащий небольшое число митохондрий, пластид и агранулярный эн-доплазматический ретикулум. Тонопласт разру­шен, ядро отсутствует. Цитоплазма теряет полу­проницаемость и становится вполне проницае­мой для растворов органических и неоргани­ческих веществ. Ситовидные пластинки имеют перфорации, выстланные плазмалеммой и запол­ненные каллозой и фибриллами «Ф-белка», кото­рые ориентированы продольно. На этом форми­рование ситовидной трубки в основном заверша­ется.

У двудольных растений ситовидные трубки функционируют чаще 1—2 года, затем камбий образует новые элементы. Известны случаи, когда этот срок превышает 2—3 года, а у некоторых растений, лишенных камбиального прироста, — и более длительное время, например у винограда, липы и других древесно-кустарниковых пород. У некоторых папоротников ситовидные элементы «работают» до 5—10 лет, а у некоторых пальм да­же десятки лет. По мере старения ситовидной трубки, чаще к осени, резко увеличивается коли­чество каллозы на ситовидных полях. В результа­те поровые поля, которые весной выглядели как углубление в оболочке, вначале выравниваются, а затем приподнимаются над ней. Таким образом, к осени ситовидное поле бывает покрыто плотным слоем каллозы (мозолистое тело). Функциониро­вание ситовидных трубок прекращается, так как они становятся непроницаемыми для пластиче­ских масс. Впоследствии отмершие трубки сплю­щиваются давящими на них соседними живыми клетками. В отдельных случаях (например, у ви­нограда) весной каллоза рассасывается и си­товидная трубка вновь начинает функциониро­вать.

Ситовидные трубки имеют общий план строе­ния и различаются у разных растений лишь в де­талях. Так, длина ситовидной трубки картофеля равна 138—140 мкм, в листовом черешке настур­ции около 240 мкм, самая длинная ситовидная трубка достигает 550 мкм. Длина отдельных чле­ников колеблется в пределах 150—300 мкм, попе­речник — 20—30 мкм. Поперечники канальцев ситовидных полей — около 0,5—0,7 мкм.

Клетки-спутницы, или сопровождающие клет­ки. Образуются из одной материнской клетки с ситовидной трубкой (рис. 104) и функционально связаны с ней. Это паренхимные элементы флоэ­мы, обеспечивающие регуляцию передвижения веществ по флоэме, они связаны с ситовидными

Рис. 104. Строение ситовидной трубки (А) и клетки-спутницы (Б) (схемат.):

) — цитоплазма; 2 — плазмалемма; 3 — плазмодесмы; 4 — ситовидная пла­стинка; 5 — каллоза в порах ситовидной пластинки; 6 — Ф-белок; 7 — ядро; S — митохондрия; 9 — пластиды; 10 — вакуоль; 11 — аппарат Гольджн, 12 — рибосомы; 13 — эндоплазматический ретикулум; В — поперечный срез

элементами плазмодесмами. Протопласты клеток-спутниц отличаются метаболической активно­стью: ядро и ядрышко крупные, множество хло-ропластов, крупных митохондрий, рибосом, име­ется эндоплазматический ретикулум.

Клетки вакуолизированы, часто содержат мно­го мелких вакуолей. Особенностью клеточных стенок является не только наличие многочислен­ных ветвящихся плазмодесм (например, в листе ясеня их до 24 000 на клетку), но и обилие в них инвагинаций («лабиринтов»), выстланных плаз­малеммой, что значительно увеличивает поверх­ность (см. рис. 104). В целом клетки-спутницы по своей ультраструктуре сходны с секреторными клетками, и их способность выделять сахар в проводящие элементы против градиента концен­трации позволяет предполагать, что они выпол­няют секреторную функцию.

Активный метаболизм в клетках-спутницах, тесная связь их с ситовидными трубками, в зна­чительной степени утративших признаки само­стоятельных живых систем, указывают на актив­ную роль сопровождающих клеток во флоэмном транспорте. Предполагают, что в клетках спутницах интенсивно вырабатываются различ­ные ферменты, которые передаются в ситовидные трубки. Следовательно, флоэму надо рассматри­вать как единую транспортную систему, состоя­щую из проводящих элементов и смежных с ни­ми клеток. Возможно, что клетки-спутницы слу­жат также источником энергии для транспорта веществ в ситовидных трубках.

Основными веществами флоэмного тока слу­жат сахара, главным образом сахароза. Транспор­тироваться по ситовидным трубкам могут и дру­гие сахара — рафиноза, стахиоза (у ясеня), сорбит у яблони, спирты. Во флоэмном соке обна­ружены также азотистые вещества (белки, ами­нокислоты — не более 0,5 %), органические кислоты, витамины, фитогормоны (ауксин, гиббереллин и др.), неорганические соли (до 1-3 %).

Передвижение пластических веществ (асси­милятов) по ситовидным трубкам происходит со скоростью 50—100 см/ч и включает в себя три взаимосвязанных процесса — загрузку флоэмы, транспорт ассимилятов по ситовидным элементам и разгрузку флоэмы. Особая роль здесь принад­лежит, по-видимому, Ф-белку, обладающему со­кратительными свойствами, а также живому со­держимому ситовидных элементов и особенно клеток-спутниц, которые активно, т. е. с затратой энергии, участвуют в передвижении ассимилятов. С этим предположением согласуется тот факт, что передвижение ассимилятов требует интен­сивного дыхания клеток флоэмы: если дыхание затруднено, то передвижение останавливается.

Эволюция ситовидных элементов. Элементы, сходные с флоэмой, уже имелись у некоторых водорослей, т. е. в эволюционном плане флоэма значительно старше ксилемы. Более того, можно сказать, что основной физиологический признак клеток флоэмы — способность проводить раство­ренные органические вещества — в той или иной степени вообще присущ любой живой клетке, и, следовательно, механизм, обеспечивающий эту способность, возник на самых первых этапах раз­вития жизни на Земле. При специализации от­дельных групп клеток высших растений на про­ведение органических растворов была выработана определенная морфоструктура флоэмной ткани, но суть оставалась той же.

Рассматривая эволюцию флоэмы, необходимо отметить, что тонкие целлюлозные оболочки ее клеток плохо сохраняются в ископаемом состоя­нии в отличие от клеток ксилемы с одревеснев­шими стенками. Поэтому сведения о последова­тельных этапах развития элементов флоэмы более отрывочны.

Предполагают, что у самых первых наземных растений — риниофитов — клетки флоэмы отли­чались от фотосинтезирующих или запасающих паренхимных клеток вытянутой вдоль оси фор­мой. Однако даже такое структурно упрощенное растение, как псилот, уже имеет на стенках про­водящих элементов мелкие, своеобразно устроен­ные отверстия (ситовидное поле, или ситечко).

В процессе эволюции возникли высокоспе­циализированные поры (расширенные плазмодесмы), которые встречаются у всех высших рас­тений, кроме риниофитов, но порядок их распо­ложения различен.

У всех споровых растений (хвощевидных, плауновидных, папоротниковидных) и у голосе­менных небольшие ситовидные поля рассеяны по всей длине оболочки ситовидного элемента (ситовидные клетки; см. рис. 102, /, 2). У цветко­вых они образуют ситовидные пластинки в сито­видных трубках. Следует отметить, что в сито­видных клетках часто сохраняется ядро, правда, в полуразрушенном состоянии (так называемые некротические ядра), тогда как ситовидные труб­ки лишены ядра.

Клетки-спутницы появились на очень высо­ком уровне эволюционного развития флоэмы. У высших споровых флоэма не содержит специали­зированных сопровождающих клеток. Клетки Страсбургера (альбуминовые) голосеменных рас­тений, иногда встречающиеся рядом с ситовид­ными клетками, в структурном отношении пред­ставляют нечто среднее между клетками-спутницами и клетками флоэмной паренхимы покрытосеменных. У цветковых растений клетки-спутницы связаны с ситовидной трубкой единым происхождением, структурой и функцией. У мно­гих примитивных покрытосеменных (например, австробайлея пятнистая — Austrobaileya maculata) они отсутствуют.

У более примитивных семейств цветковых растений ситовидные трубки во многом сходны с ситовидными элементами голосеменных: они длинные, боковые стенки их незначительно ско­шены, ситовидные пластинки состоят из 10 и бо­лее отдельных ситовидных полей, располагаю­щихся на боковых стенках (см. рис. 102, 3, За). Промежуточный тип ситовидных трубок имеет короткие ситовидные элементы, ситовидные пла­стинки у которых скошены, с небольшим числом (до 10) ситовидных полей (см. 102, 4, 4а).

Наиболее совершенные ситовидные трубки двудольных имеют относительно короткие клет­ки с поперечной стенкой, на которой располага­ется ситовидная пластинка, где уже невозможно выделить отдельные ситовидные поля (см. рис. 102, 5, 5а, 6, 6а).

Клетки-спутницы претерпели также некото­рую эволюцию. Наиболее примитивной является клетка-спутница, возникшая в результате одного митотического деления вместе с клеткой — буду­щей ситовидной трубкой. Последующая эволю­ция привела к появлению нескольких клеток-спутниц при продольном и поперечном делении исходной клетки. Таким образом, можно гово­рить о специализации ситовидных элементов в ходе филогенеза.

Лубяная паренхима. Это постоянный компо­нент флоэмы. В клетках лубяной паренхимы ак­тивно протекают обменные реакции и накапли­ваются различные эргастические вещества — крахмал, жиры, различные органические соеди­нения, а также таннины, смолы, кристаллы. Клетки первичной флоэмной паренхимы имеют продолговатую форму и располагаются парал­лельно ситовидным трубкам. Связь их осуществляется посредством простых пор, которые собра­ны группами и со стороны ситовидных трубок напоминают ситовидные пластинки. Оболочки паренхимных клеток целлюлозные, тонкие, фи­зиологическая активность высокая, расположение среди ситовидных элементов беспорядочное.

Вторичная флоэмная паренхима подразделяет­ся на две системы: вертикальную и горизонталь­ную. В вертикальной системе лубяная паренхима располагается вместе с ситовидными и механиче­скими элементами, горизонтальная система пред­ставляет паренхиму сердцевинных лучей. Такая структура особенно характерна для древесных растений.

Кристаллообразующая паренхима флоэмы ча­ще всего имеет лигнифицированные оболочки со вторичными утолщениями. Паренхимные клетки, расположенные рядом с ситовидными элемента­ми, могут участвовать в загрузке и разгрузке про­водящих элементов, часто они дифференцируют­ся в передаточные клетки с внутренними вырос­тами оболочки. Ряд авторов предполагает, что между паренхимными клетками и ситовидными элементами существует онтогенетическое родст­во. У многих двудольных членики ситовидных трубок и некоторые паренхимные клетки проис­ходят от общих флоэмных инициалей и отмирают вместе с ситовидными элементами (К. Эсау, 1955). Этот тип флоэмной паренхимы занимает промежуточное положение между клетками-спутницами и запасающей паренхимой.

Склеренхимные элементы. Представлены дре­весинными волокнами и склереидами.

Волокна относятся к обычным компонентам первичной и вторичной флоэмы. В первичной флоэме волокна встречаются только в перифери­ческой части ткани, во вторичной — распределе­ны по всей ткани среди других клеток осевой системы. В зрелом состоянии волокна могут быть живыми или мертвыми, одревесневшими или не-одревесневшими. Живые волокна выполняют функцию запаса. У многих видов первичные и вторичные лубяные волокна используются как источники промышленного волокна.

Во флоэме часто встречаются склереиды. Они располагаются в комбинации с волокнами либо отдельной группой и в осевой, и в лучевой сис­темах вторичной флоэмы. Как правило, склереи­ды образуются в более старых участках флоэмы вследствие склерификации паренхимных клеток. Нередко склерификации предшествует интрузив­ный рост клеток, формируются нитчатые и раз­ветвленные склереиды. Длинные и тонкие скле­реиды напоминают волокна и часто называются волокнистыми склереидами.

Онтогенез флоэмы. Схематично его можно представить следующим образом. Как и первич­ная ксилема, первичная флоэма дифференцирует­ся на протофлоэму и метафлоэму. Протофлоэма возникает из прокамбиальных клеток в период интенсивного роста органа в длину. Это узенькие клетки, превращающиеся в ситовидные трубки. Клетки-спутницы в протофлоэме отсутствуют, а ситовидные трубки быстро теряют ядро и не мо­гут расти.

Метафлоэма возникает обычно в момент за­вершения роста органа в длину и представлена ситовидными клетками и клетками-спутницами. Быстро развивающаяся метафлоэма сплющивает членики протофлоэмы, которые у двудольных часто превращаются в лубяные волокна.

У однодольных протофлоэма обычно не со­держит лубяных волокон и резко отграничивается от участков метафлоэмы. У двудольных переходы между прото- и метафлоэмой незаметны. У одно­дольных метафлоэма сохраняется как активная проводящая ткань, так как вторичная флоэма, в связи с отсутствием камбия, не образуется. У дву­дольных камбий формирует вторичную флоэму. Подробнее первичная и вторичная флоэма рас­сматривается в темах «Стебель» и «Корень».

ПРОВОДЯЩИЕ ПУЧКИ

Проводящие элементы в комплексе с парен­химными и механическими элементами образуют в теле растения тяжи, которые называют проводя­щими пучками.

В молодых органах большинства растений проводящие пучки идут раздельно. На более поздних стадиях развития органов у двудольных и голосеменных растений проводящие пучки сли­ваются, образуя сплошной цилиндр, состоящий из тканей древесины и луба, так называемые слои проводящих тканей. У однодольных пучковая структура сохраняется на всех стадиях развития органа.

Система проводящих пучков возникла и со­вершенствовалась в процессе приспособления растений к наземным условиям существования. Она пронизывает все органы растений, объединяя их в одно целое и обеспечивая в растении еди­ный обменный процесс со множеством разнооб­разных отправлений. Пучки хорошо видны в ли­стьях в виде сети жилок, а также в сочных стеб­лях, например у недотроги. Проводящие пучки образуют сложную сеть не только в вегетативных, но и в генеративных органах, особенно в плодах.

Образование пучков. Прокамбий. Камбий. Формирование проводящих пучков осуществля­ется на ранних стадиях развития органов расте­ния за счет деятельности специальной меристе-матической ткани — прокамбия (лат. pro — перед, раньше и позднелат. cambium — обмен, смена). Прокамбий дифференцируется из промеристемы в апексе побега в области формирования листо­вых зачатков (в корне представлен колонкой в центре органа). Клетки сильно вытянутые, тонко­стенные, слабовакуолизированные, возникают в стебле в виде небольших участков, расположен­ных кольцом. Отличаются от окружающих клеток густым содержимым и физиологической активно­стью (рис. 105). Прокамбий откладывает кнаружи органа элементы флоэмы, внутрь — элементы ксилемы.

Первыми в прокамбии дифференцируются элементы протофлоэмы и протоксилемы; вторая ступень дифференциации — метафлоэма и ме-таксилема. Образовавшиеся из прокамбия прово-

 

Рис. 105. Разрез через верхушку стебля льна (Linum usitatis-siraura) с тяжем прокамбиальных клеток (7)

дящие пучки, состоящие из флоэмы и ксилемы, называются первичными. В результате работы про­камбия формируются два типа проводящих пуч­ков. Если все клетки прокамбия дифференциру­ются в ткани проводящего пучка, то такой пучок не способен к дальнейшему росту и называется закрытым. Если же между флоэмой и ксилемой остается прокамбиалъный слой, дающий начало камбию, пучок продолжает расти благодаря обра­зованию новых элементов флоэмы и ксилемы и называется открытым. Закрытые пучки наблю­даются обычно у однодольных растений и очень редко у двудольных; открытые — характерны для двудольных и хвойных растений, стебли и корни которых способны к утолщению (рис. 106).

Камбий как меристематическая ткань несколь­ко отличается от прокамбия. Он содержит два типа клеток: удлиненные с заостренными конца­ми — веретеновидные инициалы и почти изодиа-метрические, сравнительно небольшие клетки — лучевые инициали (рис 107). Веретеновидные ини-циали дают начало всем элементам проводящих тканей, которые расположены вдоль продольной о