ПЛАЗМАТИЧЕСКАЯ МЕМБРАНА

Химический состав плазмалеммы:

I. Липиды: 1. Фосфолипиды. Молекула фосфолипида состоит из полярной (гидрофильной) части (головка) и аполярного (гидрофобного) двойного углеводного хвоста. В водной фазе молекулы фосфолипидов автоматически агрегируют хвост к хвосту, формируя каркас биологической мембраны в виде двойного слоя (бислой). Таким образом, в мембране хвосты фосфолипидов направлены внутрь бислоя, а головки обращены кнаружи. В ЭМ мембрана выглядит как трехслойная структура. Гидрофильные наружный и внутренний слои электроноплотные (темные), а гидрофобный средний слой светлый. Это объясняется тем, что тетраоксид осмия, используемый для контрастирования, связывается с гидрофильными головками фосфолипидного бислоя, а также с встроенными в мембрану белками.

Проницаемость мембраны. Гидрофобный характер сердцевины бислоя определяет возможность (или невозможность) непосредственного проникновения через мембрану различных с физико-химической точки зрения веществ.

Неполярные вещества (например, холестерин и его производные) свободно проникают через биологические мембраны. По этой же причине эндоцитоз и экзоцитоз полярных соединений (например, пептидных гормонов) происходят при помощи мембранных пузырьков, а секреция стероидных гормонов – без участия таких пузырьков. По этой же причине рецепторы неполярных молекул (например, стероидных гормонов) расположены внутри клетки.

Полярные вещества (например, белки и ионы) не могут проникать через биологические мембраны. Именно поэтому рецепторы полярных молекул (например, пептидных гормонов) встроены в плазматическую мембрану, а передачу сигнала к другим клеточным компарментам осуществляют вторые посредники. По этой причине трансмембранный перенос полярных соединений осуществляют специальные системы, встроенные в биологические мембраны.

II. Арахиновая кислота. Из мембранных фосфолипидов освобождается арахиновая кислота – предшественник простагландинов, тромбоксанов, лейкотриенов и ряда других биологически активных веществ с множеством функций (медиаторы воспаления, вазоактивные факторы, вторые посредники и др.).

III. Липосомы. Искусственно приготовленные из фосфолипидов мембранные пузырьки диаметром от 25 нм до 1 мкм. Липосомы используют как модели биологических мембран, а также для введения внутрь клетки различных ваеществ(например, генов, лекарственных преператов); последнее обстоятельство основано на том, что мембранные структуры (в т.ч. и липисомы) легко сливаются (за счет фосфолипидного бислоя).

2. Сфинголипиды - липиды, содержащие основание с длинной цепью (сфингозин или сходную с ним группу); сфинголипиды в значительном количестве находятся в миелиновых оболочках нервных волокон, слоев модифицированной плазмалеммы шванновских клеток и олигодендроглиоцитов ЦНС.

Сфинголипидозы - различные болезни, характеризующиеся аномальным метаболизм сфинголипидов.

Церебральный сфинголипидоз – общее наименование группы наследственных заболеваний, характеризующихся мышечным гипертонусом, прогрессирующим спастическим параличом, потерей зрения (обычно с центральной дегенерацией сетчатки и атрофией зрительного нерва), судорогами и умственными дефектами; сочетается с аномальным отложением сфингомиелина и родственных липидов.

3. Холестерин этот стероид имеет чрезвычайно важное значение не только как компонент биологических мембран.

Стероидные гормоны. На основе холестерина происходит синтез стероидных гормонов – половых, глюкокортикоидов, минералкортикоидов.

Липопротеины. Холестерин циркулирует во внутренней среде организма в составе липопротеинов. Транспорт холестерина осуществляют липопротеины низкой плотности (ЛНП), очень низкой плотности (ЛОНТ) и липопротеины высокой плотности (ЛВП). Вероятность атеросклеротического поражения сосудов (в т. ч. ишемическая болезнь сердца - ИБС) прямо пропорциональна уровню общего холестерина сыворотки крови. Чем выше выраженее гиперхолестеринемия (точнее, отношение содержания холестерина в ЛНП к содержанию холестерина в ЛВП), тем выше риск развития ИБС. При отношении ЛНП к ЛВП более 5:1 риск развития ИБС очень высок. Высокий уровень ЛВП предотвращает развитие ИБС. Считают, что ЛВП способствуют удалению холестерина из коронарных сосудов.

IV. Белки составляют более 50% массы мембран. Большинство мембранных белков имеет глобулярную структуру.

Интегральные мембранные белки прочно встроены в липидный бислой. Их гидрофильные аминокислоты взаимодействуют с фосфатными группами фосфолипидов, а гидрофобные – цепями жирных кислот. Примеры интегральных мембранных белков – белки ионных каналов и рецепторные белки (мембранные рецепторы). Молекула белка, проходящая через всю толщу мембраны и выступающая из нее как на наружной, так и на внутренней поверхности – трансмембранный белок.

Периферические мембранные белки (фибриллярные и глобулярные) находятся на одной из поверхностей клеточной мембраны (наружной или внутренней) и нековалентно связаны с интегральными мембранными белками.

Наружная поверхность. Примерами периферических мембранных белков, связанных с наружной поверхностью мембраны, могут служить рецепторные и адгезионные белки.

Внутренняя поверхность. Примеры периферических мембранных белков, связанных с внутренней поверхностью мембраны, - белки цитоскелета (например, спектрины, анкирин), белки системы вторых посредников.

V. Углеводы. (преимущественно олигосахариды) входят в состав гликопротеинов и гликопротеидов мембраны, составляя 2-10% ее массы. С углеводами клеточной поверхности взаимодействуют лектины. Цепи олигосахаридов выступают на наружной поверхности мембран клетки и формируют поверхностную оболочку – гликокаликс.

Организация плазматической мембраны.

1. Общепринята жидкостно-мозаичная модель.

2. Для интегральных белков характерна латеральная подвижность, они могут перераспределяться в мембранах в результате взаимодействия с периферическими белками, элементами цитоскелета, молекулами в мембране соседней клетки и компонентами внеклеточного матрикса.

3. Скопление интегральных белков в одном участке мембраны – кэппинг.

4. Гликокаликс: толщина = 50 нм;

Состав. Гликокаликс состоит из олигосахаридов, ковалентно связанных с гликопротеинами и гликолипидами плазмолеммы.

Функции.

1. Межклеточное узнавание.

2. Межклеточное взаимодействие.

3. Пристеночное пищеварение. Гликокаликс, покрывающий микроворсинки каемчатых клеток эпителия кишечника, содержит пептитазы и гликозидазы, завершающие расщепление белков и углеводов.