ДЕЛЕНИЕ КЛЕТОК

Располагаясь в метафазной пластинке, хромосомы как бы занимают исходное положение для расхождения; дочерние хромосомы еще плотно соединены кинетофорами, но плечи их легко отделяются друг от друга. В это время наиболее легко произвести подсчет числа хромосом в клетке.

Метафазахарактеризуется завершением формирования митотического аппарата, который занимает по объему 50% тела клетки. Период от разрушения ядерной оболочки в конце профазы до расположения хромосом в экваториальной плоскости клетки в метафазе называется ранней метафазой, прометафазой или метакинезом. Вследствие продолжающейся полимеризации нитей митотического веретена каждая хромосома оказывается прикрепленной в области кинетохора к двум ахроматиновым нитям, подходящим к ним от противоположных полюсов. Хромосомы перемещаются к центру клетки и располагаются в ее экваториальной плоскости – поздняя метафаза, или экваториальная пластинка. Центральные, изогнутые отделы хромосом с центромерой обращены к центру клетки, а свободные теломерные концы направлены на периферию.

При рассмотрении хромосом сверху со стороны полюса они образуют фигуру, напоминающую звезду, поэтому метафазу называют также стадией материнской звезды. В этой фазе особенно отчетливо виден набор хромосом (кариотип) изучаемого объекта. Завершается метафаза началом разъединения хроматид (сестринских хромосом). Условно ее концом считают тот момент, когда хроматиды начинают отходить друг от друга и остаются соединенными лишь в области центромеров. Постепенно метафаза переходит в анафазу. В ранней анафазе митотическое веретено вытягивается, клетка удоиняется. Хроматиды каждой хромосомы вследствие натяжения нитей веретена и вызванного этим продольным расщеплением центромеры отталкиваются и начинают расходиться к противоположным полюсам клетки.

Таким образом, бывшие хроматиды становятся самостоятельными хромосомами, центромеры которых повернуты к полюсам клетки, а концы обращены к ее центру. В поздней анафазе завершается расхождение хромосом и они собираются в области полюсов материнской клетки. Расхождение хромосом происходит очень быстро (они движутся со скоростью приблизительно 0,2 – 5 мкм в секунду).

Анафаза (греч. ana – на, сверху, phasis - явление) длится от 5 до 26 мин.– это стадия характеризуется тем, что хромосомы из плоскости экватора движутся к противоположным полюсам. Их движение чисто пассивное, в среднем совершается со скоростью около 1 мк в минуту. Для клеток разных организмов и при различных условиях скорость движения хромосом к полюсам может сильно варьировать. Хромосомы в анафазе движутся кинетофорами вперед.

Движение хромосом связано не только с сокращением нитей веретена – клетка в это время тоже удлиняется, что увеличивает расстояние между полюсами и способствует расхождению хромосом.

В анафазе дочерние хромосомы, соединенные кинетофорами, разъединяются и движутся к противоположным полюсам. В анафазе происходит точное распределение ранее удвоенных хромосом на две равные группы, которые и дают начало ядрам дочерних клеток.

Телофаза (греч. telos – конец, phasis - явление) – последняя стадия митоза длится от 9 до 57 мин. В этой фазе две группы хромосом сливаются в довольно плотные комки, и начинается восстановление ядер. Вокруг хромосом появляются отдельные пузырьки, которые, сливаясь, образуют внутреннюю ядерную мембрану. Наружная ядерная мембрана восстанавливается из пузырьков и цистерн эндоплазматической сети. Восстановление ядра заканчивается деспирализацией хромосом и образованием ядрышка.

Завершающей стадией митоза является телофаза, на которой происходит реконструкция дочерних ядер, разрушение митотического аппарата и разделение тела клетки. Телофаза начинается с того момента, когда хромосомы доходят до полюсов клетки и в ней происходит заключительные кариокинетические и цитокинетические процессы. Кариокинетические процессы в телофазе как бы повторяют в обратном порядке изменения, происходящие в ядре в профазе. Постепенно хромосомы, находящиеся во время митоза в неактивном состоянии, меняют свои морфофизиологические свойства, деконденсируются, включаются в обменные процессы клетки и становятся невидимыми при светооптическом изучении, исключение представляют глыбки хроматина.

Из мембран эндоплазматической сети образуется новая ядерная оболочка; происходит синтез ядрышка при участии так называемой ядрышковой хромосомы. Цитокинетические процессы обеспечивают синтез фрагмопласта – органеллы, свойственной только растительной клетке. Фрагмопласт выполняет функцию образования клеточной стенки, имеет бочкообразную форму и состоит из нитей, сформированных при участии микротрубочек и пузырьков Гольджи. Нити фрагмопласта протянуты от дочерних ядер к экватору клетки. Они направляют передвижение пузырьков Гольджи, из содержимого которых постепенно формируется клеточная стенка – клеточная пластинка. Мембраны пузырьков сливаются по обе стороны клеточной пластинки и дают начало плазмалемме будущих дочерних клеток.

Таким образом, митоз слагается из кариокинеза (деления ядра) и цитокинеза (деления клетки).Самыми продолжительными фазами митоза являются профаза и телофаза; самой короткой – анафаза. Во время митоза происходит более или менее равномерное распределение всех цитоплазматических структур между дочерними клетками. Молодая, только что обособившаяся клетка переходит в интерфазу, начиная этим свой митотический цикл. Вместе с тем митотическое деление у высших растений имеет свои особенности: формирование митотического аппарата происходит без участия центриолей и связанных с ними сфер; нити ахроматинового веретена имеют приблизительно одинаковую длинну (отсутствует центральное веретено); разделение тела материнской клетки происходит при участии фрагмопласта.