Серое вещество спинного мозга

Серое вещество спинного мозга составляют главным образом тела нервных и глиальных клеток. Неидентичность количества их на разных уровнях спинного мозга обусловливает вариабельность объема и конфигурации серого вещества. В шейном отделе спинного мозга передние рога широкие, в грудном отделе серое вещество на поперечном срезе становится похожим на букву «Н», в пояснично-крестцовом отделе особенно значительны размеры как передних, так и задних рогов.

Серое вещество спинного мозга фрагментируется на сегменты. Сегментом является фрагмент спинного мозга, анатомически и функционально связанный с одной парой спинномозговых нервов. Передние, задние и боковые рога можно рассматривать как фрагменты вертикально расположенных столбов — переднего, заднего и бокового, отделенных друг от друга состоящими из белого вещества канатиками спинного мозга.

В осуществлении рефлекторной деятельности спинного мозга важную роль играет следующее обстоятельство: практически все аксоны клеток спинномозговых узлов, входящие в спинной мозг в составе задних корешков, имеют ответвления — коллатерали. Коллатерали чувствительных волокон контактируют непосредственно с периферическими мотонейронами, расположенными в передних рогах, или с вставочными нейронами, аксоны которых также достигают тех же двигательных клеток. Коллатерали аксонов, отходящих от клеток межпозвонковых узлов, не только доходят до соответствующих периферических мотонейронов, расположенных в передних рогах ближайших сегментов спинного мозга, но и проникают в соседние его сегменты, формируя при этом так называемые спинно-спинальные межсегментарные связи, обеспечивающие иррадиацию возбуждения, пришедшего в спинной мозг после раздражения расположенных на периферии рецепторов глубокой и поверхностной чувствительности. Этим объясняется распространенная рефлекторная двигательная реакция в ответ на локальное раздражение. Такого рода явления особенно типичны при уменьшении тормозящего влияния пирамидных и экстрапирамидных структур на периферические мотонейроны, входящие в состав сегментарного аппарата спинного мозга.

Нервные клетки, составляющие серое вещество спинного мозга, по своей функции могут быть разделены на следующие группы:

1. Чувствительные клетки (Т-клетки задних рогов спинного мозга) являются телами вторых нейронов чувствительных путей. Большая часть аксонов вторых нейронов чувствительных путей в составе белой спайки переходит на противоположную сторону, где участвует в формировании боковых канатиков спинного мозга, образуя в них восходящие спиноталамические пути и передний спиномозжечковый тракт Говерса. Аксоны вторых нейронов, не перешедшие на противоположную сторону, направляются в гомолатеральный боковой канатик и формируют в нем задний спиномозжечковый путь Флексига.

2. Ассоциативные (вставочные) клетки, относящиеся к собственному аппарату спинного мозга, участвуют в формировании его сегментов. Их аксоны заканчиваются в сером веществе тех же или близко расположенных спинальных сегментов.

3. Вегетативные клетки расположены в боковых рогах спинного мозга на уровне С8— L2 сегментов (симпатические клетки) и в сегментах S3--S5 (парасимпатические клетки). Аксоны их покидают спинной мозг в составе передних корешков.

4. Двигательные клетки (периферические мотонейроны) составляют передние рога спинного мозга. К ним сходится большое количество нервных импульсов, идущих из различных отделов головного мозга по многочисленным нисходящим пирамидным и экстрапирамидным путям. Кроме того, нервные импульсы к ним приходят по коллатералям аксонов псевдоуниполярных клеток, тела которых находятся в спинномозговых узлах, а также по коллатералям аксонов чувствительных клеток задних рогов и ассоциативных нейронов того же или других сегментов спинного мозга, несущих информацию главным образом от рецепторов глубокой чувствительности, и по аксонам, расположенным в передних рогах спинного мозга, клеток Реншоу, которые посылают импульсы, снижающие уровень возбуждения альфа-мотонейронов и, следовательно, уменьшающие напряжение поперечнополосатых мышц.

Клетки передних рогов спинного мозга служат местом интеграции возбужда­ющих и тормозных импульсов, поступающих от различных источников. Сложение приходящих в мотонейрон возбуждающих и тормозных биопотенциалов определяет его суммарный биоэлектрический заряд и в связи с этим особеннос­ти функционального состояния.

Мышечное веретено состоит из нескольких тонких интрафузальных мышеч­ных волокон, заключенных в веретенообразную соединительнотканную капсу­лу. На интрафузальных волокнах заканчиваются аксоны гамма-мотонейронов, влияющих на степень их напряжения. Растяжение или сокращение интрафу­зальных волокон ведет к изменению формы мышечного веретена и к раздра­жению спиралевидного волокна, окружающего экватор веретена. В этом во­локне, являющемся началом дендрита псевдоуниполярной клетки, возникает нервный импульс, который направляется к телу этой клетки, находящемуся в спинномозговом ганглии, а затем по аксону той же клетки — в соответствую­щий сегмент спинного мозга. Конечные ветви этого аксона непосредственно или через вставочные нейроны достигают альфа-мотонейрона, оказывая на него возбуждающее или тормозное влияние.

Таким образом, с участием гамма-клеток и их волокон создается гамма-петля, обеспечивающая поддержание тонуса мышцы и фиксированное по­ложение определенной части тела или сокращение соответствующих мышц. Кроме того, гамма-петля обеспечивает трансформацию рефлекторной дуги в рефлекторное кольцо и принимает участие в формировании, в частности, су­хожильных, или миотатических, рефлексов.

Моторные нейроны в передних рогах спинного мозга формируют группы, каж­дая из которых иннервирует мышцы, объединенные общностью функций. По длиннику спинного мозга располагаются передневнутренние группы клеток передних рогов, обеспечивающие функцию мышц, влияющих на положение позвоночного столба, и передненаружные группы периферических мотоней­ронов, от которых зависит функция остальных мышц шеи и туловища. В сег­ментах спинного мозга, обеспечивающих иннервацию конечностей, имеются дополнительные группы клеток, располагающиеся преимущественно позади и снаружи уже упомянутых клеточных объединений. Эти дополнительные груп­пы клеток являются основной причиной шейного (на уровне C5—Th2 сегмен­тов) и поясничного (на уровне L2—S2 сегментов) утолщений спинного мозга. Они обеспечивают главным образом иннервацию мышц верхних и нижних конечностей.

Двигательная единица нейромоторного аппарата состоит из нейрона, его аксона и иннервируемой им группы мышечных волокон. Возможность поражения части двигательных единиц, входящих в состав мышечного пула, является причиной частичного поражения иннервируемой им мышцы, как это бывает, например, при эпидемическом полиомиелите. Распространенное поражение периферических мотонейронов характерно для спинальных амиотрофий, относящихся к наследственным формам нервно-мышечной патологии.

Среди других заболеваний, при которых в спинном мозге избирательно по­ражается серое вещество, следует отметить сирингомиелию. Сирингомиелия характеризуется расширением обычно редуцированного центрального канала спинного мозга и формированием глиоза в его сегментах, при этом чаще стра­дают задние рога, и тогда в соответствующих дерматомах возникает расстройс­тво чувствительности по диссоциированному типу. Если дегенеративные изме­нения распространяются также на передние и боковые рога, в метамерах тела, одноименных пораженным сегментам спинного мозга, возможны проявления периферического пареза мышц и вегетативно-трофические нарушения.

В случаях гематомиелии (кровоизлиянии в спинной мозг), обычно возни­кающей вследствие травмы спинного мозга, симптоматика имеет сходство с сирингомиелитическим синдромом. Поражение при травматическом кровоиз­лиянии в спинной мозг преимущественно серого вещества объясняется осо­бенностями его кровоснабжения.

Серое вещество является также местом преимущественного формирования интрамедуллярных опухолей, растущих из его глиальных элементов. В дебюте опухоли могут проявиться симптомами поражения определенных сегментов спинного мозга, но в последующем в процесс вовлекаются медиальные отделы прилежащих канатиков спинного мозга. В этой стадии роста интрамедуллярной опухоли несколько ниже уровня ее локализации появляются нарушения чувствительности по проводниковому типу, которые в последующем постепен­но спускаются вниз. Со временем на уровне расположения интрамедуллярной опухоли может развиться клиническая картина поражения всего поперечника спинного мозга.

Признаки сочетанного поражения периферических мотонейронов и кортико-спинальных проводящих путей характерны для бокового амиотрофического склероза (синдром БАС). В клинической картине при этом возникают раз­личные комбинации проявлений периферического и центрального пареза или паралича. В таких случаях по мере гибели все большего числа периферических мотонейронов симптомы уже развившегося центрального паралича сменяют­ся проявлениями паралича периферического, которые со временем все более преобладают в клинической картине заболевания.