И постэмбрионального кроветворения.

Гемоцитопоэз- физиологическая регенерация форменных элементов крови, протекающая на клеточном уровне, начиная с эмбриогенеза и на протяжении всей жизни.

Стволовые кл- иерархия особых кл живых организмов, каждая из которых способна впоследствии изменяться (дифференцироваться).

Полустволовые кл- кл с высокой пролиферативной активностью, имеющие развитый синтетический аппарат.

Эмбриональный гемоцитопоэз.

Выделяют 3 этапа: мезобластический (развитие кл крови во внезародышевых органах- мезенхиме стенки желточного мешка, хориона и стебля и появляется первая генерация стволовых кл крови- 3-9 нед), печеночный (в печени образуется вторая генерация СКК, СКК печени заселяют тимус, селезенку и лимфатические узлы), медуллярный (третья генерация СКК в костном мозге- с 10 нед).

Кроветворение в стенке желчного мешка. В мезенхиме обособляются кровяные островки, в которых мезнехимные кл переходят в СКК, часть из которых переходит в первичные кл крови (бласты). Большинство первичных кл крови превращается в первичные эритробласты (полихроматофильные, затем оксифильные). При кариорексисе ядра образуются первичные эритроциты (мегалоциты)- мегалобластический тип кроветворения. Нормобластическое кроветворение- из бластов образуются вторичные эритробласты- полихроматофильные эритробласты- нормобласты- вторичные эритроциты. Развитие эритроцитов внутри первичных кровеносных сосудов- интраваскулярно. Экстроваскулярно образуются нейтрофилы и эозинофилы. Часть СКК разносится током крови.

Кроветворение в печени. Экстраваскулярное кроветворение. Источник- СКК- бласты- вторичные эритроциты. Одновременное развитие зернистых лейкоцитов, мегакариоцитов.

Кроветворение в тимусе. На 7-8 нед эпителий заселяется СКК- лимфоциты- Т-лимфоциты.

Кроветворение в селезенке. Экстраваскулярное- эритроциты, гранулоциты, с 5 мес лимфопоэз. Главный кроветворный орган.

Кроветворение в ЛУ. На 9-10 нед- эритроциты, гранулоциты, мегакариоциты, с 16 нед- лимфопоэз, формирование посткапиллярных венул (через стенку миграция кл). клетки-предшественники- лимфобласты- лимфоциты (Т- и В-).

Кроветворение в костном мозге. Экстраваскулярное- на 12 нед все форменные элементы крови. Часть СКК не дифференцируется- универсальный гемопоэз.

Постэмбриональный гемоцитопоэз.

Источник образования всех форменных элементов крови- полипотентные стволовые кл. это популяция самоподдерживающихся, редко делящихся в норме кл. в ККМ на 100.000 гемопоэтических кл приходится 50 стволовых, в селезенке 3 стволовых, в периферической крови- 1-2. Представляет собой процесс физиологической регенерации крови. Миелопоэз-в миелоидной ткани в трубчатых и губчатых костях. Развиваются эритроциты, гранулоциты, моноциты, кровяные пластинки, предшественники лимфоцитов (заселяют тимус, селезенку, ЛУ). Лимфопоэз- в лимфоидной ткани тимуса, селезенки, ЛУ. Образование Т- и В-лимфоцитов и иммуноцитов. Для миелоидной и лимфоидной ткани характерны 2 клеточные линии: кл ретикулярной ткани и гемопоэтические. Микроокружение гемопоэточеских элементов- ретикулярные, жировые, тучные, остеогенные кл. Для лимфоидной ткани- стромальные ретикулярные и гемопоэтические элементы. Каждая СКК в селезенке образует одну колонию- селезеночная колониеобразующая единица. Выявлены 2 линии дифференцировки колоний. 1 дает начало мультипотентной кл- гранулоцитарный, эритроцитарный, моноцитарный и мегакариоцитарный ряд гемопоэза. 2 дает начало мультипотентной кл- лимфопоэз. Стадии развития кл составляют 6 компартментов: 1- стволовые кл крови (плюрипотентные, полипотентные), 2- коммитированные родоначальные кл (мультипотентные), 3- коммитированные родоначальные (прогенторные) олигопотентные и унипотентные кл, 4- кл- предшественницы (прекурсорные), 5- созревающие кл, 6- зрелые кл. Дифференцировка происходит под действием эритропоэтинов, гранулопоэтинов, лимфопоэтинов, тромбопоэтинов и др.

Эритропоэз. Эритропоэтин образуется в юкстагломерулярном аппарате почки и печени в ответ на гипоксию. Проэритробласт- азофильный эритробласт (уменьшение, увеличение количества гетерохроматина, базофилия)- полихроматофильный эритробласт (накопление гемоглобина, оксифилия)- оксифильный эритробласт\нормобласт (много гемоглобина, оксифилия, выталкивание ядра, утрата способности к делению)- ретикулоцит (выходит в кровь)- эритроцит. Проходит в костном мозге и эритробластических островках

Гранулоцитопоэз. Миелобласты- промиелоциты (первичные гранулы)- нейтрофильные миелоциты (вторичные гранулы)- метамиелоциты (юные формы- палочкоядерные лейкоциты- сегментоядерный\нейтрофильный лейкоцит)- эозинофильные миелоциты- эозинофильные метамиелоциты (подковообразное ядро, не делятся)- базофильные миелоциты (округлое ядро)- базофильный метамиелоцит- базофильный лейкоцит.

Мегакариоцитопоэз. Тромбоцитопоэз. СКК- КОЕ-ГЭММ- КОЕ-МГЦ- мегакариобласт (2 ядра, делится митозом)- промегакариоцит (плоидность-4,8, азурофильные гранулы)- мегакариоцит (резервные и зрелые)- тромбоцит.

Моноцитопоэз. СКК- КОЕ-ГЭММ- КОЕ-ГМ- унипотентный предшественник моноцита- монобласт- промоноцит- моноцит- макрофаги (развиваются в тканях).

Лимфоцитопоэз. СКК- лимфоидная родоначальная мультипотентная кл- унипотентные предшественники лимфоцитов- лимфобласт- пролимфоцит- лимфоцит.