Клеточная стенка

 

В отличие от слизистых слоев клеточная стенка придает клетке прокариот относительно постоянную форму и жесткость. Как и в растительной клетке клеточная стенка бактерий препятствует осмотическому набуханию и разрыву клеток. Вода и другие мелкие молекулы легко проникают через клеточную стенку (через мелкие поры), но эти поры препятствуют проникновению более крупных молекул белков и нуклеиновых кислот.

По строению клеточной стенки бактерии подразделяются на две группы: грамположительные и грамотрицательные. Грамположительные окрашиваются по Граму, а грамотрицательные – нет.

 

Схема молекулярной организации стенки грамположительных (А) и грамотрицательных (Б и В) бактерий. Рис. Молитвина М.Н.

1 – основная плазматическая мембрана с билипидным слоем и глобулярными белками; 2 – пептидогликаны; 3 – тейхоевые кислоты; 4 – белки; 5 – белковые глобулы; 6 – периплазматическое пространство; 7 – наружная мемебрана; 8 – липопротеины; 9 – белки наружной мембраны; 10- липополисахариды; 11 – углеводные остатки; 12 – липопротеиновые комплексы наружной мембраны.

 

В толще клеточной стенки и тех и других есть жесткая решетка из муреина. Она представляет правильную сеть из параллельно расположенных полисахаридных цепей, сшитых друг с другом короткими цепями пептидов. Таким образом каждая клетка окружена сетевидным мешком, состоящим всего из одной молекулы.

Муреиновый слой у грамположительных бактерий непосредственно прилегаетк плазматической мемебране. В тесном контакте с муреином клеточной стенки находится второй компонент стенки грамположительных бактерий – тейхоевые кислоты Им приписывается роль аккумуляторов катионов и регулятора ионного обмена между клеткой и окружающей средой. Наружные слои клеточной стенки образованы белком в комплексе с липидами. У некоторых видов бактерий на поверхности клеточной стенки обнаружен слой белковых глобул, форма, размер и характер расположения которых видоспецифичны.

Внутри клеточной стенки и непосредственно на ее поверхности располагаются ферменты, расщепляющие субстраты до низкомолекулярных веществ, которые в дальнейшем поступают через цитоплазматическую мембрану внутрь клетки.

Кроме того, здесь же находятся ферменты, синтезирующие внеклеточные полимеры: капсульные полисахариды.

 

Клеточная стенка грамотрицательных бактерий –

устроена гораздо сложнее и ее физиологическое значение гораздо шире.

Помимо муреинового слоя в ее состав входит вторая белково-липидная мемебрана, в состав которой входят липополисахариды (гликолипиды).

Вторая мембрана ковалентно связана с муреиновым слоем сшивками из молекул липопротеинов.

Основные функции второй мембраны – молекулярное сито и место адсорбции на наружной и внутренней поверхности ферментов.

Кроме того липополисахариды второй мембраны обеспечивают иммуноспецифичность клетки и отвечают за первые этапы взаимодействия клеток друг с другом и паразитами прокариот – бактериофагами.

 

Пространство между двумя мембранами – называется периплазматическим пространством и является уникальным у грамотрицательных бактерий.

 

В его объеме находятся наборы ферментов фосфатаз, гидролаз и нуклеаз.

Здесь происходит расщепление высокомолекулярных питательных субстратов, а также разрушается собственный клеточный материал, выделяемый в это пространство из цитоплазмы.

Можно сравнить это пространство с лизосомами эукариот (аналог!).

 

Жгутики.

 

Многие бактерии подвижны, и часто эта подвижность обусловлена наличием у них одного или нескольких жгутиков. Жгутики бактерий устроены гораздо проще чем у эукариот. Они напоминают по своей структуре только одну из трубочек жгутика эукариот. Сам жгутик состоит из одинаковых сферических субъединиц белка флагеллина (он похож на мышечный актин). Молекулы располагаются по спирали и образуют полый цилиндр, диаметром около 10-20 нм. Несмотря на волнистую форму жгутик бактерий – довольно жесткое образование.

Движение жгутиков осуществляется в результате работы уникального механизма: жгутик в своем основании, вращается так, что не совершая беспорядочных биений он ввинчивается в окружающую среду и таким образом продвигает клетку вперед.

Белок флагеллин обладает интересной особенностью: находясь в растворе он может самопроизвольно собираться в спиральные нити. Эта способность к самосборке целиком обусловлена первичной аминокислотной последовательностью флагеллина.

Подвижные бактерии могут передвигаться в ответ на определенные раздражители, то есть бактериальные клетки способны к таксисам. Например аэробные бактерии обладают положительным аэротаксисом (они плывут туда, где среда богата кислородом), а подвижные фотосинтезирующие бактерии – положительным фототаксисом.