Что подразуевается под неслучайностью комбинативной изменчивости.Комбинативная изменчивость уже не случайна. Она контролируется естественным отбором. 101. Каковы основные особенности движущего отбора по полигенным количественным признакам? При отборе по любым признакам принцип отбор идет по фенотипам, но отбираются генотипы сохраняет свое значение. Однако, когда отбор ведется по количественным(полигенным признакам), невозможно оценить вклад тех или иных генов в изменения генетического определения отбираемых признаков. Изучение ответа на отбор и факторов, влияющих на его эффективность, осложняется еще и тем, что многие полигенные признаки обладают более или менее широкой нормой реакции. К таким признакам относится большинство хозяйственно-важных признаков домашних животных и культурных растений, таких как скорость роста, ответ на корма у жив или мин питание у раст, плодовитость, жизнеспособность потомства и т.д. Первый принцип такого отбора- тщательное отношение селекционера к производителям- совокупности организмов, среди которых производится отбор. Прежде всего стремятся выявить коэффициент наследуемости отбираемых признаков. Т.е. генетическую аддитивную компоненту фенотипической изменчивости. Уточнять можно строго соблюдая условия содержания производителей. 102. Почему отбор приводит к направленному комбинированию аллелей? Форма отбора, обеспечивающая эволюцию вслед за изменяющимися условиями внешней среды; при этомотбор новых мутаций изменяет норму реакции и адаптивную ценность в сравнении с исходной популяцией;Н.о. может фиксировать мутации, которые в условиях обитания предковой популяции являлись вредными;один из классических примеров действия Н.о. - индустриальный меланизм 103. Каковы особенности отбора по признакам с широкой нормой реакции? механизм действия естественного отбора на пластичные признаки фенотипа отличается от механизма его действия на признаки, жестко детерминированные генами, (Пр: цвет крыльев у березовых пядениц). Если изменение условий существования не выходит за пределы нормы реакции большинства особей популяции, то организмы и приспосабливаются к нему в пределах своих индивидуальных возможностей, без изменения генетического состава популяции. Отбор вступает в действие несколько позже — он отбирает и комбинирует гены таким образом, чтобы обеспечить надежное, не зависящее ни от случайных колебаний среды, ни от случайных наследственных отклонений (мутаций), проявление нормы реакции в новых условиях. Одним из немногих исследованных примеров подобной адаптации может служить приспособление лесных мышей к жизни в высокогорьях Кавказа. Количество гемоглобина в крови у сухопутных млекопитающих соответствует парциальному давлению кислорода в местах их обитания. На равнине гемоглобина меньше, в горах, при пониженном атмосферном давлении, его становится больше. Количество гемоглобина — физиологический признак с широкой нормой реакции. Именно это свойство используют альпинисты, проходя адаптацию в горах перед высотными восхождениями. Через несколько дней пребывания в высокогорье количество гемоглобина в их крови увеличивается, что обеспечивает возможность подняться еще выше. То же самое происходит и с любыми другими млекопитающими при стойком понижении атмосферного давления. Лесные мыши живут и на равнине, в Краснодарском крае (300 м над уровнем моря), и на высоте 1600-1700 м в горах. У равнинных мышей количество гемоглобина на 9-12 % ниже, чем у горных. При перемещении равнинных мышей в горы (или при помещении их в барокамеру) после 5-6 дней акклимации количество гемоглобина у них повышалось, но это повышение не превышало 7% и не достигало уровня, свойственного горным мышам. Аналогично, при переселении горных мышей на равнину, количество гемоглобина в их крови снижалось, но оставалось на 2-3% выше, чем у равнинных мышей. Другими словами, при освоении лесными мышами высокогорья у них произошел генетически детерминированный сдвиг нормы реакции по количеству гемоглобина в крови. Объяснить это изменение можно только естественным отбором на адаптацию к недостатку кислорода.
104. Что означают понятия «принцип основателя» и «эффект бутылочного горлышка»? На основании каких популяционных характеристик можно предполагать, что в конкретной популяции могли наблюдаться данные явления? Принцип основателя - биологический закон, согласно которому особь-основатель новой изолированной колонии или островной популяции несет в себе лишь незначительную часть генетической информации, заложенной в популяции или виде, откуда происходит особь-основатель. Аллопатрическое видообразование — широко распространенный способ возникновения новых видов. При расширении ареала окраинные популяции — краевые изоляты — хорошо изолированы от популяций, обитающих в более благоприятных частях ареала, а численность особей, составляющих такой изолят невелика. В краевых изолятах возникает эффект горлышка бутылки—генофонд их обеднен. В то же время, популяции, осваивающие новые территории, вынуждены приспосабливаться к новым условиям среды. Это создает новые векторы отбора. Сочетание изменений материала для отбора, изоляции и изменения направления отбора обеспечивает дивергенцию. Эта схема, предложенная Майром, уточнена введенным им «принципом основателя». Немногочисленные особи — основатели краевых изолятов несут генофонд, отличающийся по частотам аллелей от генофонда других популяций того же (исходного) вида, что создает стартовые условия быстрой дивергенции. Имеются данные и подтверждающие существование принципа основателя, и противоречащие ему. Формозов и Яхонтов (1988) показали, что у пищух Ochotona alpina—hyperboreum complex, обитающих на северо-востоке Якутии, звуковые сигналы мономорфны, что отличает эти популяции от полиморфных по вокализации популяций пищух плато Путорана. Авторы объясняют стабилизацию звукового сигнала в краевых изолятах принципом основателя.. С другой стороны, Шилов и др. изучали береговые и островные популяции полевки-экономки Microtus oeconomus в Дарвинском заповеднике. Островные популяции были изолированы от береговых с момента заполнения Рыбинского водохранилища, в течение, минимум, 40 поколений. Несмотря на сильные различия экологических условий на материке и на торфяных островах, всплывших вместе с полевками при затоплении водохранилища и, затем, закрепившихся на отмелях корнями макрофитов, различий морфофизиологических показателей не было обнаружено. Экологические же различия велики. Количество примеров и подтверждающих, и не подтверждающих принцип основателя может быть увеличено. Их совокупность позволяет считать этот принцип не универсальным пусковым механизмом аллопатрического видообразования.
105. Охарактеризуйте основные системы скрещиваний. Каково их влияние на генотипы особей и генофонд популяции? Простейшей системой скрещивания является панмиксия - равновероятное скрещивание любых двух особей данной популяции. В результате в ряду поколений происходит выравнивание (рендомизация) частот аллелей в генофонде популяции. Примерами панмиктических популяций служат большинство видов дрозофилы. В природных популяциях панмиксия — явление редкое, более часто наблюдаются различные формы неслучайного скрещивания особей: положительное и отрицательное ассортативное скрещивание, инбридинг и селективное скрещивание ( неслучайный выбор партнера). Инбридинг или близкородственное скрещивание, ведущее к гомозиготизации генотипов. Однако, гомозиготизация по селективно значимым признакам, закрепляя сочетания определяющих эти признаки генов, одновременно приводит к выщеплению рецессивных гомозигот и по всем другим признакам. Инбридинг комбинирование генов и сокращает материал для отбора. В чистых линиях отбор не эффективен. В популяциях диких видов инбридинг все же иногда наблюдается. Домовые мыши, Mus musculus подразделены на жестко изолированные семейные группы. Доминирующий в группе самец спаривается со всеми самками, включая собственных дочерей. Чужаки в такую группу не допускаются. Очевидно, существуют защитные механизмы, препятствующие влиянию на фенотип рецессивных гомозигот, снижающих приспособленность. Достаточно надежным механизмом, защищающим от инбредной депрессии, может служить полигенность.
106. Какова динамика частот аллелей под действием отбора: а) против рецессивного аллеля; б) против доминантного аллеля; в) против гетерозигот; г) в пользу гетерозигот.
Правило Харди-Вайнберга: p2+2pq+q2=1. Отклонение м.б. только в случае действия отбора. Надо попробовать поподставлять циферки (p - частота доминанты, q - рецессивы, pq - гетерозиготность) Приспособленность обозначется буквой w и колеблется в пределах от 0 до 1. При w=0 передача наследственной информации следующему поколению не возможна из-за гибели всех особей; при w=1 полностью реализуются потенциальные возможности к размножению. Величина, обратная приспособленности генотипа, называется коэффициентом отбора и обозначается буквой S: S=1-w, w=1-S. Коэффициент отбора определяет скорость уменьшения частоты того или иного генотипа. Чем больше коэффициент отбора и чем, следовательно, меньше приспособленность каких-либо генотипов, тем выше давление отбора. Особенно эффективно отбор идет против доминантных мутаций, поскольку они проявляются не только в гомозиготном, но и в гетерозиготном состоянии. При S = 1 популяция за одно поколение избавляется от доминантных летальных мутаций. Например, доминантным аллелем обусловлено тяжелое заболевание у человека - ахондроплазия. Из-за нарушения роста длинных костей для таких больных характерны короткие, часто искривленные конечности и деформированный череп. Гомозиготы по этому аллелю совершенно нежизнеспособны (S = 1). У гетерозигот число детей впятеро меньше по сравнению со здоровыми людьми, т.е. w = 0,2; S = 0,8. Многие рецессивные мутации обладают пониженной приспособленностью и будут устраняться отбором. Если рецессивные гомозиготы обладают нулевой приспособленностью, то популяция избавится от них также за одно поколение. Но отбор против рецессивных аллелей затруднен, потому что большая их часть находится в гетерозиготном состоянии (под прикрытием нормального фенотипа) и они как бы ускользают от действия отбора. Подсчитано, что если часота "вредного" рецессивного аллеля равна 0,01, то потребуется 100 поколений только для того, чтобы снизить частоту аллеля вдвое, и 9900 поколений, чтобы снизить ее до 0,0001. Особенно трудно избавить от рецессивных мутаций большие популяции, так как в них вероятность перевода таких мутаций в гомозиготное состояние очень мала. Нередко наблюдается отбор в пользу гетерозигот, когда обе гомозиготы имеют пониженную приспособленность по сравнению с гетерозиготами. Такое состояние является устойчивым, т.е. если придать этой системе какое-то отклонение (например, за счет миграций или мутаций) система стремится вернуться к исходному состоянию. Стоит отметить, что обратная система (т.е. когда отбор действует против гетерозигот) не устойчива, и, если происходит по каким-то причинам отклонение в одну из сторон - аа или АА - то это состояние в последствии и закрепляется. 107. Как вычисляются ответ на отбор и селекционный дифференциал? О чем может свидетельствовать низкий уровень ответа на отбор, наблюдающийся в популяции?
СЕЛЕКЦИОННЫЙ ДИФФЕРЕНЦИАЛ. Разность между средней продуктивностью животных, отобранных для получения молодняка, и средней продуктивностью популяции, стада или группы животных. Селекционный дифференциал (Sd) отражает степень превосходства средних показателей признака у отбираемой для дальнейшего воспроизводства группы животных над средней величиной. На его основании рассчитывается эффект селекции и теоретический прогноз продуктивности за определенный промежуток времени.
; Возможности направленного комбинирования под действием отбора не безграничны. Они зависят от численности популяции, полигенности отбираемого признака и интенсивности отбора. При исчерпании изменчивости по признаку подобный результат получен во многих экспериментах (Фолконер, 1985), отбор в данном направлении становится неэффективным. Экстраполируя подобные экспериментальные случаи на эволюцию естественных популяций, можно предполагать, что невозможность ответа на отбор из-за исчерпания резерва изменчивости по признаку должна приводить либо к вымиранию популяции, либо к возникновению иного направления отбора, компенсирующего невозможность эффективного отбора в первоначальном направлении
108. В чем разница между понятиями «наследственность» и «наследуемость» признака? Приведите примеры наследственных признаков с низкой наследуемостью. Насколько эффективен отбор по таким признакам?
Наследуемость (в генетике) — доля фенотипической изменчивости в популяции, обусловленная генетической изменчивостью (в отношении к определённому качественному или количественному признаку). Различия между индивидуумами могут быть обусловлены генетическими факторами и/или окружающей средой. Наследуемость анализирует примерное отношение влияния генетических и негенетических факторов на общие отклонение фенотипа в популяции.
Насле́дственность — способность организмов передавать свои признаки и особенности развития потомству. Благодаря этой способности все живые существа сохраняют в своих потомках характерные черты вида. Для популяций с низкой наследуемостью характерно сильное изменение при инбридинге и скрещиваниях - инбредная депрессия в первом случае и гетерозис во втором.
109. Как вычисляется наследуемость признака? Какова связь между значением наследуемости признака и эффективностью отбора по этому признаку?
Для количественной характеристики наследуемости используется величина дисперсии признака. Общая дисперсия (VT) может быть представлена в виде суммы дисперсии, связанной с различиями в генотипе (VG), и дисперсии, связанной с влиянием среды (VE) ← используется близнецовый метод. Обычно принимается, что дисперсией, связанной со взаимодействием генотипа и среды (VI) можно пренебречь. В случае принятия всех этих допущений, общая дисперсия может быть представлена в виде
Наследуемость в широком смысле понимается как коэффициент генетической детерминации (H²):
Эффективность отбора R1 по полигенным признакам определяется двумя основными показателями: наследуемостью признака, по которому ведется отбор, и селекционным дифференциалом:
где S - селекционный дифференциал (разница в средней величине признака до и после отбора); h2 - коэффициент наследуемости признака.
110. Существует ли связь между интенсивностью элиминации и скоростью изменения частот аллелей, находящихся под действием движущего отбора?
. Избирательная элиминация — это мотивированная элиминация, гибель особей или части популяции, обусловленная их более низкой относительной приспособленностью. При мотивированной элиминации происходит устранение части особей из процесса формирования генофонда по определенным причинам. В качестве факторов избирательной элиминации выступают силы неживой природы, межвидовые взаимоотношения, внутривидовые конкурентные отношения. То есть, избирательная элиминация ведет к дифференциальному выживанию и размножению. Поэтому избирательная элиминация имеет ведущее значение в эволюции. Избирательная элиминация может быть физической (самоизреживание всходов одного вида растений) и генетической (уменьшение участия особи в формировании генофонда следующего поколения вследствие уменьшения выживаемости, неуспешности размножения, уменьшения плодовитости). При усилении элиминации факторами среды, внешними по отношению к популяции, естественный отбор автоматически подхватывает любые признаки, снижающие острогу внутривидовой конкуренции и, тем самым, повышающие вероятность избегнуть элиминации биогеоценотическими факторами.
111. Что такое компоненты приспособленности? Как они связаны между собой?
Приспособленность можно разбить на следующие компоненты: 1) дифференциальная смертность в раннем, и молодом возрасте; 2) дифференциальная смертность на стадии половой зрелости; 3) дифференциальная выживаемость; 4) дифференциальное стремление к спариванию и успешность последнего; 5) дифференциальная фертильность; 6) дифференциальная плодовитость. 1-3 → приводят в действие процесс отбора, повышающий приспособленность к критическим условиям среды, 4-6 → необязательно связаны с совершенствованием уже существующих адаптаций.
112. В чем разница между естественным отбором и борьбой существование?
Если кратко, то борьба за существование - это причина естественного отбора. Борьба за существование - вся совокупность экологических взаимодействий каждого организма с окружающей средой. Естественный отбор - выживание в этой борьбе наиболее приспособленных особей -это уже следствие.
113. Возможна ли дивергенция при отсутствии межгрупповой конкуренции? Обоснуйте свою точку зрения. Теоретически, конкуренция между популяциями может приводить к их дивергенции. Предполагается, что при достаточной изоляции соседних популяции и конкуренции между ними в каждой из этих популяций должны выживать особи менее сходные с особями другой популяции. Однако исследователь обычно не находит в природе границ видов, поэтому о существовании двух раздельных популяций обычно говорят при возникновении пространственной разобщенности популяций. В таком случае, о какой конкуренции вообще идет речь? Поэтому да, внутривидовая дифференциация(дивергенция) скорее обусловлена адаптацией каждой популяции к локальным условиям существования,чем межгрупповой конкуренцией.
|
(1).
(2).
