Межнейрональных связей. Миелинизация и регенерация нервных волокон.

НТ- система взаимосвязанных НК и нейроглии, обеспечивающая специфические функции восприятия раздражений, возуждения, выработки импульса и передачи его.

НТ регулирует деятельность всех тк и органов в организме, осуществляет их интеграцию и связь с внешней средой. НК- основные структурные компоненты НТ, выполняющие специфическую функцию. Нейроглия обеспечивает существование и функционирование НК, оуществляет опорную, трофическую, разграничительную, секреторную и защитную функции.

Развитие. Источник образования- эктодерма, из которой на 18 нед образуется нервная пластинка, которая затем замыкается в нервную трубку, погружается под эктодерму. Пи этом часть кл нервной пластинки остается между нервной трубкой и эктодермой. Эти кл образуют нервный гребень. Из него формируются чувствительные и вегетативные узлы, а из нервной трубки формируется ЦНС. На ранних этапах эмбриогенеза трубка состоит из цилиндрических нейроэпителиальных кл- вентрикулярных. Эти кл обладают высокой пролиферативной способностью. Вентрикулярные кл трансформируются в нейробласты и спонгиобласты. Нейробласты дифференцируются в нейроциты, а спонгиобласты- в глиоциты. Все бластные формы способны к миграции и пролиферации. При завершении миграции нейробласты перестают делиться. Трансформация нейробластов в нейроциты сопровождается в цп наличием развитой гранулярной ЦПС, КГ, структур нейрофибрилл и нейротрубочек. Образование отростков начинается с аксона. Рост отростков и окончательная дифференцировка нейроцитов завершается только после образования терминалей (связей). Дифференцировка сопровождается селекцией нейронов путем апоптоза. В результате их численность уменьшается до 50%. Глиобласты дифференцируются в глиоциты. Они сохраняют пролиферативную активность на протяжении всей жизни.

Классификация нейронов:

Морфологическая- учитывает количество отростков

1. Биполярные (сетчатка глаза, спиральный ганглий)

2. Псевдоуниполярные (СМ ганглий)

3. Мультиполярные (ЦНС, вегетативные ганглии)

Физиологическая- учитывает расположение нейронов в вегетативной дуге.

1. Афферентные (чувствительные)- биполярные и псевдоуниполярные

2. Ассоциативные (переключательные)- во всех нервных центрах

3. Эфферентные (двигательные)- мультиполярные нейроны передних рогов СМ

Строение.

Размер- 4-150 мкм.

- ядро чаще одно, крупное, округлое, с мелкозернистым хроматином (эухроматин), ядрышек 2-3, крупные.

- в связи с высоким метаболизмом развита гранулярная ЭПС, митохондрии, пластинчатый комплекс, лизосомы. Есть клеточный центр, располагающийся между ядром и дендритами. Органеллы специального назначения: хроматофильное в-во и нейрофибриллы.

- хроматофильное в-во зависит от типа нейрона, образовано гранулярной ЦПС. При суточных ритмах, патосостояниях, больших физических и умственных нагрузках она изменяет свой вид (конденсируется и распыляется)

- нейрофибриллы образованы нейрофиламентами, содержащими актин и миозин, и нейротрубочками,лежит как в перикарионе нейрона, так и продольно в его отростках, определяет направленность транспорта органелл и различных в-в. Функции: опорная- образует цитоскелет, транспортная.

В аксоне отсутствует хроматофильное в-во, преобладают нейротрубочки, в терминалях имеются митохондрии и осуществляется синтез медиаторов с образованием синаптических пузырьков. В дендритах выявляется хромальфильная субстанция, преобладают нейрофиламенты, нейротрубочек мало, в терминалях содержатся ферменты, расщепляющие нейромедиаторы, в терминалях нет синаптических пузырьков.

Макроглия. Выделяют эпендимную глию, астроциты, олигодендроциты. Происходят из клеток нейроэктодермы, микроглия- из промоноцитов костного мозга.

1. Эпендимоциты. Выстилают СМ канал и желудочки мозга. Участвуют в регуляции состояния и синтеза СМЖ. Апикальная часть имеет реснички, создает ток СМЖ. Базальная часть в эмбриональный период имеет глиальные отростки, пронизывающие всю толщу нервной трубки и образующие на ее поверхности глиальную пограничную мембрану. Отделяют нервную трубку от окружающей ткани.

2. Астроциты. Образуют опорно-трофический аппарат в ЦНС. Различают протоплазматичесие и волокнистые. Протоплазматические располагаются в сером в-ве ЦНС, имеют короткие, сильно разветвленные отростки. Функции: разграничительная и трофическая. Волокнистые локализуются в белом в-ве ЦНС, имеют длинные, слабо ветвящмеся отростки, образуют поддерживающий аппарат мозга. Функции: опорная и защитная.

3. Олигодендроциты. Окружают тела и отростки нейронов. Олигодендроциты, окружающие отростки,- Шванновствие кл. функции: трофическая, участие в миелинизации отростков, изолирующая (предотвращают рассеивание электрического сигнала), участие в проведении НИ, выработка нейротрофических факторов, участие в фагоцитозе при репаративной регенерации.

Микроглия. Моноциты, попадая под расширение базальной мембраны капилляра в ЦНС приобретают отростки и при патологии проникают в мозговое в-во, где превращаются в макрофаги и после фагоцитоза образуют «зернистые шары». Функции: фагоцитоз при ВИЧ-инфекции, микроглия нарушает баланс цитокинов, что стимулирует гибель нейронов.

Межнейрональные связи (синапсы)- структуры, предназначенные для передачи импульса с одного нейрона на другой или на мышечные или железистые структуры. В зависимости от локализации терминальных веточек аксонав нейроне различают аксосоматические, аксендритические, аксоаксональные синаплы. В зависимости от способа передачи выделяют химические и электрические синапсы. Химические передают импульс с помощью специальных БАВ- нейромедиаторов, находящихся в синаптических пузырьках. Медиаторы- ацетилхолин, норадреналин. Пресинаптическая мембрана- мембрана кл, передающей НИ. Локализовани Са-каналы, способствующие слиянию синаптических пузырьков с пресинаптической мембраной и выделению медиатора в синаптическую щель длиной 20-30 нм. Постсинаптическая мембрана- участок плазмолеммы кл, воспринимающий медиаторы, генерирующие импульс.

Порядок процессов:

- волна деполяризации доходит до пресинаптической мембраны

- открываются Са-каналы, Са выходит в терминаль

- экзоцитоз нейромедиатора, попадание в щель, рециркуляция синаптических пузырьков

- нейромедиатор связывается с участками на постсинаптической мембране

- открытие ионных каналов

- создание постсинаптических потенциалов

Электрические синапсы- цп соседних нейронов связаны щелевидными соединениями, обеспечивающими прохождение ионов из одной кл в другую. Синхронизация активности.

Миелинизация НВ. В процессе развития аксон погружается в желобок на поверхности нейролеммоцита. Края желобка смыкаются, при этом образуется двойная складка плазмолеммы нейролеммоцита- мезаксон. Он удлиняется, концентрически наслаивается на осевой цилиндр и образует вокруг него плотную слоистую зону- миелиновый слой.

Регенерация НВ. Физиологическая- непрерывная смена структурных белков в цп. Репаративная выражена слабо. Различают хроническую регенерацию и регенерацию в острый период. Хроническая- при образовании грубого фиброзного рубца, ампутации, а разрешенная регенерация возникает при пересечении, компрессии и раздавливании нервного ствола. Периоды разрешенной регенерации:

1) деструктивных изменений- фрагментация терминальной культи аксона и его терминалей (до 2 нед)

2) компенсаторно-восстановительных изменений (до 3 мес). На 3 нед в дистальной культе пролиферируют шванновские кл и образуются бюнгеровские тяжи. В них начинают врастать регенерирующие осевые цилиндры центральной части аксона. В перикарионе начинает восстанавливаться хроматофильная субстанция. Восстанавливается структура НВ и перикариона. При хронической регенерации в проксимальной культе формируется регенерационная неврома, что сопровождается образованием атипичных нервных связей и формированием фантомных болей.