Моносинаптический рефлексПримером моносинаптического рефлекса может быть рефлекс растяжения мышцы, который называется миотатинеским. Афферентный импульс от сенсорного нейрона мышечного веретена поступает через задний корешок спинного мозга к телу этого нейрона. Вторая ветвь биполярного нейрона составляет синапсы с альфа-моторными нейронами той же мышцы. Стимуляция от сенсорного волокна усиливает сокращение, а ее снижение приводит к расслаблению мышцы (рис. 7.3). Степень уменьшения сократительных элементов веретена регулируется гамма-эфферентными нервными волокнами. Импульсы, приходящие по ним, сокращают интрафузальное волокно, что ведет к усилению импульса-ции афферентных волокон из ядерной сумки. Величина сокращения мышечного веретена под воздействием гамма-моторных волокон регулируется нейронами ретикулярной формации (Бабский, 1972). Импульсы, поступающие от мышечных веретен, облегчают возникновение рефлекторной реакции на данной стороне и тормозят сокращение мышцы-антагониста. Импульсы от рецепторов Гольджи оказывают противоположный эффект — облегчают рефлекторные реакции на противоположной стороне и тормозят реакции ипсилатеральных мышц.
Рис. 7.3 Моносинаптический рефлекс растяжения, а - нейронная цепь; б - появление рефлекса при действии груза (Carlson, 1992) Сократительные элементы мышечных веретен всегда находятся в состоянии некоторого тонуса, так как информация по гамма-эфферентам поступает постоянно. Это обусловлено тем, что в расслабленном состоянии веретено менее чувствительно к регуляторному воздействию. Ответная им-пульсация афферентов тонизирует мотонейроны спинного мозга. Пропри-орецепторы обладают слабой способностью к адаптации. Афферентация от мышечного веретена резко возрастает, если оно сокращается сильнее, чем экстрафузальные волокна. Это приводит к усилению сокращения всей мышцы. Если мозг посылает сигнал согнуть руку, активируются альфа- и гамма-нейроны. Под действием альфа-моторных нейронов мышца сжимается. При отсутствии какого-то сопротивления и экстрафузальные, и интрафузальные волокна двигаются одновременно. Если появляется некоторое сопротивление, например, из-за груза в руке, интрафузальные волокна сокращаются сильнее и становятся короче, чем экстрафузальные. Сенсорный аксон начнет возбуждаться интенсивнее и вызовет к жизни Моносинаптический рефлекс. Усиливая активность гамма-мотонейронов, мозг сокращает длину веретена и тем самым — опосредованно — всю мышцу.
Большая часть рефлексов является полисинаптическими, т. е. имеющими как минимум два синапса. В этом случае в контроль движения включены более высокие уровни управления.
|
