Полисинаптический рефлексСпектр полисинаптических рефлексов широк: от простого отдергивания руки в момент укола до эякуляции семени в процессе полового акта. Над каждым из спинальных рефлексов выстраивается сложная иерархическая структура управления. Так, отдергивание руки может быть непроизвольным в случае неожиданной реакции, но осознанным напряжением воли человек способен затормозить этот рефлекс и пересилить боль. В первом случае обнаруживается спинальный рефлекс, во втором — осознанное действие при участии ряда корковых структур мозга.
Примером двусинаптического рефлекса может быть рефлекс изменения состояния мышцы. Афферентный аксон от тельца Гольджи определяет общее напряжение мышечного волокна. Тело этого нейрона лежит в задних корешках спинного мозга. Окончания с одной стороны находятся на тельце Гольджи, с другой — на интернейроне, располагающемся в сером веществе спинного мозга. В свою очередь, интернейрон образует синаптическую связь с альфа-мотонейроном той же мышцы. В синаптическую щель этот интернейрон выделяет глицин и создает постсинаптический тормозный потенциал на мембране альфа-мотонейрона. Этот рефлекс снижает напряжение мышцы, если оно слишком велико, что позволяет сохранить связки и кости, к которым она прикреплена, и не дает человеку поднимать вес больше того, на который рассчитана мышца (рис. 7.4) (Carlson, 1992).
Рис. 7.5. Расположение двигательных точек в моторной зоне коры больших полушарий у человека. 1 — пальцы; 2 — лодыжка; 3 — колено; 4 — бедро; 5 — туловище; 6— плечо; 7 — локоть; 8 — запястье; 9 — кисть; 10 — мизинец; 11 — безымянный палец; 12 — средний палец; 13 — указательный палец; 14 — большой палец; 15 — шея; 16 — бровь; 17 — веко и глазное яблоко; 18 — лицо; 19 — губы; 20 — челюсть; 21 — язык; 22 — гортань. Размеры частей тела на рисунке соответствуют размерам двигательного представительства части тела (Бабский и др., 1977). мышц, но и к тому или иному ощущению. В этой области коры находятся гигантские пирамидные клетки Беца, длинные отростки которых в составе пирамидного тракта достигают промежуточных и двигательных нейронов спинного мозга. Ростральнее моторной коры находится премоторная кора, занимающая шестое и восьмое поля по Брод-ману (рис. 7.6). Ее функция связана с планированием сложных движений. Сами планы реализуются при участии моторной коры, которая непосредственно управляет определенными движениями. Премоторная кора в свою очередь получает входы от других ассоциативных областей, что позволяет с помощью самой разнообразной сенсорной информации создавать наиболее адекватные планы движений (рис. 7.7). Она получает сигналы от вестибулярного аппарата о положении тела, от слуховых, так-
3 - area postcentralis oralis 2 - area postcentralis caudalis 39s - subarea angularis superior 40p - subarea supramarginalis posterior 7a - subarea parietooccipitalis 40i - subarea supramarginalis inferior 39 - area angularis 39p - subarea angularis posterior 19 - area preoccipitalis 18 - area occipitalis 37ac - area temporoparietooccipitalis posterior 37b - area temporoparietooccipitalis cetnralis 37a - area temporoparietooccipitalis inferior 37c - area temporoparietooccipitalis superior 37ab - area temporoparietooccipitalis anterior 21 - area temporalis media 40op - subarea supramarginalis opercularis 20b - area temporalis basalis 43 - area postcentralis subcentralis 20/38 - area temporalis basalispolaris 21/38 - area temporalis media polaris 22/38 - area temporalis superior polaris 474- subarea orbitalis 475- subarea orbitalis
45 - area triangularis 46 - area frontalis media 8 - area frontalis intermedia 6 - area frontalis agranularis 6a - subarea anterior 6p - subarea posterior
|
1 - area postcentralis intermedia
