Иерархичность управления движением

Значительный вклад в изучение процесса движения внес отечественный исследователь НА. Бернштейн (1966), сформулировавший положение о многоуровневой иерархической структуре управления движением. Он описывает координацию движений как преодоление избыточных степе­ней свободы движущегося органа. Задача управления движением реша­ется по структурной формуле рефлекторного кольца; эфферентные им-

 

пульсы вызывают действие через сокращение определенных групп мыши, а афферентная импульсация разного иерархического уровня замыкает кольцо управления, принося информацию о качестве выполняемого дви­жения. Сенсорная коррекция реализуется не изолированными рецептор-ными сигналами, а целыми сенсорными синтезами из обработанных от­дельных сигналов самого разнообразного свойства. При этом каждая дви­гательная задача соотносится с сенсорным уровнем определенной иерар­хической ступени.

Одно и то же движение в зависимости от его цели реализуется структу­рами разного иерархического уровня. Н.А. Бернштейн выделяет следующие уровни. Самая низкая ступень иерархии названа руброспинальным уровнем палеокинетической регуляции, или уровнем А. Анатомически она представле­на спинным мозгом, ядрами ствола головного мозга, гипоталамусом, древ­ними частями мозжечка. Это самый ранний в эволюционном развитии уро­вень управления движениями. Афферентация этого уровня сигнализирует о положении и направленности тела в поле тяготения, о величине растяже­ния и напряжения мышц.

У современного человека практически отсутствуют аамостоятельные дви­жения, осуществляемые только на этом уровне, поскольку он является не­обходимым фоном движений других уровней иерархии. К этому уровню можно отнести только непроизвольное дрожание — дрожь от холода, сту-чание зубами от страха, вздрагивание. На этом же уровне корректируется принятие и удержание определенной позы. Движения этого уровня непро­извольны.

Патология этого уровня ведет к разнообразным нарушениям тонуса и треморам.

Средняя ступень иерархии определяется уровнем Б, контролирующим стереотипные движения, в которых участвуют большие группы мышц. Ана­томически он представлен таламусом в качестве афферентного центра и бледными шарами (globi pallidi). Ведущая афферентация данного уровня так­же проприорецепторная. Но она усложняется, поскольку отражает сустав-но-угловые, скоростные характеристики движения, а также ощущение дав­ления, прикосновения, укола, трения, температуры, вибрации, боли. Одна­ко ощутимых связей с вестибулярной системой у этого уровня нет, нет ни зрительного, ни слухового контроля.

Таламо-паллидарная система отвечает за три координационных качества. Она осуществляет высокослаженные движения всего тела, в которых уча­ствуют много мышц одновременно. Кроме того, она координирует эти дви­жения во времени, то есть обеспечивает правильное чередование сокраще­ния и расслабления мышц, объединяя их в общем ритме. Третье свойство этого уровня — стереотипии, отчеканенная повторяемость движений, похо­жих друг на друга, как две монеты одного достоинства.

Самостоятельных движений этого уровня также мало. К ним относятся выразительная мимика, пантомима и пластика, то есть эмоциональные дви­жения лица, конечностей и тела.

Патология этого уровня дает симптомокомплекс паркинсонизма. Наблю-

дается оскудение мимики, скованность позы, скудость жестов, разрушают­ся автоматические навыки.

Следующий, более сложный уровень С связан с пирамидно-стриарной системой. Афферентация этого уровня обогащена информацией зритель­ной, слуховой, вестибулярной, осязательной. Она отличается от афферен-тации прежнего уровня своей объективированностью, освобожденностью от связи только с телом человека. Она позволяет оценивать размеры и формы предметов. Основываясь на этих данных, движения уровня С имеют целе­вой характер, приспособлены к пространству, в котором осуществляются, им свойственны точность и меткость.

Нарушения движения на этом уровне проявляются в расстройстве коор­динации.

Уровень Д— теменно-премоторный уровень действий — принадлежит преимущественно человеку, поскольку свойственные ему движения лежат в основе продукции речи и графической координации. Афферентация на этом уровне предоставляет информацию о предмете, а движения описыва­ются осмысленной манипуляцией с ними.

Расстройства этого уровня — апраксии — уже описаны нами ранее. Уровень Е связан с работой лобных областей мозга и обнаруживается в ре­ализации символических и условных смысловых действий, к которым от­носится не техническая, а смысловая сторона координации речи и письма (Бернштейн, 1999).

В течение жизни каждого человека для осуществления сложных движе­ний вырабатываются двигательные программы, включающие набор основ­ных команд и программ коррекции. Корковые и подкорковые мотивацион-ные зоны обеспечивают побуждение к движению. При этом в ассоциатив­ных областях коры (прежде всего в премоторной коре) формируется план движений, на основе которого происходит отбор конкретных двигательных программ и определяются структуры мозга, участвующие в их реализации. Такие программы хранятся в памяти и извлекаются в нужный момент.

Примером иерархического управления может быть акт стояния. Для того чтобы человек некоторое время неподвижно находился в одном положении вертикально, необходимо, чтобы центр тяжести всего тела был расположен ид плоскостью опоры, т. е. над ограниченной площадью соприкосновения Цподошв с полом. Тело в этом положении начинает постоянно колебаться, |поскольку сам этот процесс представляет собой чередование падений и бы-|стрых движений по восстановлению равновесия.

При любом отклонении тела от вертикального положения мозг получа­ет об этом сенсорную и проприоцептивную информацию. Мышцы, участву­ющие в регуляции вертикального положения, сокращаются, что приводит к возвращению человека в прежнее состояние равновесия. В регулировке этого автоматизированного акта участвуют все ступени иерархии. Например, участие соматосенсорной коры доказывается тем, что при ее поражении че-|ловек утрачивает умение стоять. Известно, что дети осваивают эту способ-I ность в первый год жизни в течение некоторого (индивидуального для каж­дого) времени.

|7*