Проводящий путь зрительного анализатора

Периферическим звеном зрительного анализатора яв­ляются светочувствительные элементы — палочки и кол­бочки. Центральным звеном, ядром этого анализатора слу­жит зрительная кора на медиальной поверхности затылоч­ной доли полушарий большого мозга, в области («по бере­гам») шпорной борозды.

Свет на пути к светочувствительной сетчатке проходит через все прозрачные среды глаза. Зрачок, играющий роль диафрагмы, под действием ее мышц то суживается, то рас­ширяется, пропуская внутрь глаза меньший или больший пучок света. Светопреломляющие среды (роговица, водя­нистая влага передней и задней камер, хрусталик и стек­ловидное тело) направляют пучок света на самое чувстви­тельное место сетчатки — желтое пятно с его центральной ямкой. Глазодвигательные мышцы поворачивают глаза в сторону рассматриваемого объекта.

Попавший в глаз свет проникает в самые глубокие слои клетчатки, где раздражает палочковидные и колбочковид- ные нейроциты (палочки и колбочки). Преобразование энер­гии света в нервные импульсы происходит в результате химических процессов в палочках и колбочках. Под дей­ствием света в наружных члениках светочувствительных кле­ток происходят химические реакции, при которых зритель­ные пигменты (родопсин) распадаются на более простые химические вещества. Эти вещества действуют на палочки и колбочки, вызывая в них возбуждение. После прекраще­ния действия света происходит восстановление родопсина. Следовательно, химические реакции приводят к возникно­вению в светочувствительных клетках рецепторного потен­циала, который генерирует нервный импульс.

Палочковидные нейроциты {палочки) не способны раз­личать цвета, они используются преимущественно в суме­речном, ночном зрении для распознавания предметов по их форме и освещенности. Колбочковидные нейроциты (кол­бочки) выполняют свои функции в дневное время и для цветного зрения. В соответствии с особенностями строения и химического состава одни колбочки воспринимают си­ний цвет, другие — зеленый, третьи — красный, имею­щие различную длину световой волны.

Возникший в палочках и колбочках нервный импульс передается расположенным в толще сетчатки биполярным клеткам, а затем ганглиозным нейроцитам, которые явля­ются элементами проводящего пути зрительного анализа­тора. Аксоны ганглиозных клеток, собираясь в области сле­пого пятна, формируют зрительный нерв, который на­правляется в полость черепа. На нижней поверхности моз­га правый и левый зрительные нервы образуют частичный перекрест. В зрительном перекресте на другую сторону пе­реходят не все нервные волокна зрительного нерва, а только те, которые идут от медиальной части сетчатки. Таким образом, за зрительным перекрестом в составе зрительного тракта идут нервные волокна от латеральной («височной») части сетчатки «своего» глаза и медиальной («носовой») части сетчатки другого глаза. Далее нервные волокна идут к подкорковым зрительным центрам — латеральному ко­ленчатому телу и верхним холмикам пластинки четверо­холмия среднего мозга. В этих центрах от волокон ганглиоз- ных клеток сетчатки импульс передается следующим ней­ронам, чьи отростки направляются в корковый центр зре­ния — кору затылочной доли мозга, где происходит выс­ший анализ зрительных восприятий. Частичный перекрест зрительных проводящих путей обеспечивает бинокулярность зрения.

Бинокулярное, черно-белое и цветное зрение

Зрение двумя глазами (бинокулярное зрение) дает возмож­ность воспринимать объемное изображение предметов, глу­бину их расположения, оценивать расстояние, на котором они находятся. При рассматривании какого-либо предмета правый глаз видит его больше с правой стороны, левый — с левой стороны. В то же время человек эти два изображе­ния воспринимает как одно, только рельефное. Биноку­лярное зрение возможно благодаря тому, что его изобра­жение возникает на одинаковых, соответветствующих друг другу участках сетчатки правого и левого глаз. Работая со­обща, объединяя зрительную информацию, оба глаза обес­печивают стереоскопическое зрение, которое позволяет получить более точные представления о форме, объеме и глубине расположения предметов.

Адаптация глаз к свету. При переходе из темного поме­щения на свет или из светлого помещения в темное необ­ходимо некоторое время для привыкания, адаптации, При­выкание к яркому свету (световая адаптация) происходит быстро, в течение 4—6 мин. Значительно медленнее глаза привыкают к темноте. При переходе из светлого помеще­ния в темное темновая адаптация длится до 45 мин и более. При этом резко повышается чувствительность палочковид­ных нейроцитов (палочек).

Цветовое зрение обеспечивают колбочковидные нейро- циты (колбочки). В темноте функционируют только палоч­ки, цвета они не различают. В восприятии цветов участвуют не только колбочковидные фоторецепторы глаза (колбоч­ки), но и зрительные центры головного мозга.

Нарушение цветового зрения {дальтонизм) встречается примерно у 8% мужчин и 0,5% женщин. В таких случаях отсутствует восприятие или красного, или зеленого, или синего цветов, Полная цветовая слепота {ахромазия) встре­чается редко.

Вопросы для повторения и самоконтроля:

1. Перечислите органы чувств, дайте каждому из них функциональ­ную характеристику.

2. Расскажите о строении оболочек глазного яблока.

3. Назовите структуры, относящиеся к прозрачным средам глаза. Какое назначение имеет каждая из этих сред?

Перечислите органы, которые относятся к вспомогательным аппа­ратам глаза. Какие функции выполняет каждый из вспомогательных ор­ганов глаза?

5. Расскажите о строении и функциях аккомодационного аппарата глаза.

6. Опишите проводящий путь зрительного анализатора, от рецепто­ров, воспринимающих свет, до коры большого мозга.

7. Расскажите об адаптации глаза к свету и о цветовом зрении.

ОРГАН СЛУХА И РАВНОВЕСИЯ (ПРЕДЦВЕРНО-УЛИТКОВЫЙ ОРГАН)

Орган слуха и равновесия— парный. В нем орган слуха подразделяют на наружное, среднее и внутреннее ухо (рис. 98).

Наружное ухо включает ушную раковину и наружный слу­ховой проход, отграниченный от среднего уха барабанной перепонкой. Ушная раковина, приспособленная для улав­ливания звуков, образована эластическим хрящом, покры­тым кожей. Нижняя часть ушной раковины (мочка) пред­ставляет собой кожную складку, не содержащую хряща. К височной кости ушная раковина прикреплена связками. Наружный слуховой проход имеет хрящевую и костную час­ти. В месте, где хрящевая часть переходит в костную, слухо­вой проход имеет сужение и изгиб. Длина наружного слу­хового прохода у взрослого человека около 33—35 мм, ди­аметр его просвета колеблется на разных участках от 0,8 до 0,9 см. Выстлан наружный слуховой проход кожей, в кото­рой имеются трубчатые железы (видоизмененные потовые), вырабатывающие секрет желтоватого цвета — ушную серу.

Барабанная перепонка отделяет наружное ухо от средне­го. Оно представляет собой соединительнотканную плас­тинку, снаружи покрытую тонкой кожей, а изнутри, со стороны барабанной полости, слизистой оболочкой. В цен­тре барабанной перепонки имеется вдавление (пупок бара­банной перепонки) — место прикрепления к перепонке од­ной из слуховых косточек — молоточка. У барабанной пе­репонки различают верхнюю тонкую, не содержащую кол- лагеновых волокон свободную, ненатянутую часть и ниж­нюю упругую, натянутую часть. Перепонка расположена косо, она образует с горизонтальной плоскостью угол в 45—55, открытый в латеральную сторону.

Среднее ухо располагается внутри пирамиды височной кости, оно включает барабанную полость и слуховую трубу, соединяющую барабанную полость с глоткой. Барабанная полость, имеющая объем около 1 см³, находится между барабанной перепонкой снаружи и внутренним ухом с медиальной стороны. В барабанной полости, выстланной слизистой оболочкой, находятся три слуховые косточки, подвижно соединенные друг с другом (молоточек, нако­вальня и стремя), передающие колебание барабанной пе­репонки во внутреннее ухо. Движение слуховых косточек сдерживают прикрепляющиеся к ним миниатюрные мыш­цы — стременная мышца и мышца, натягивающая барабан­ную перепонку.

У барабанной полости имеется шесть стенок. Верхняя стенка (покрышечная) отделяет барабанную полость от по­лости черепа. Нижняя стенка (яремная) прилежит к ярем­ной ямке височной кости. Медиальная стенка (лабиринт-

15 М. Р. Сапин 417

Рис. 98. Преддверно-улитковый орган: 1 — ушная раковина, 2 — наружный слуховой проход, 3 — барабан­ная перепонка, 4 — барабанная полость, 5 — молоточек, 6 — наковаль­ня, 7 — стремя, 8 — полукружные протоки, 9 — преддверие, 10 — улитка, 11 — преддверно-улитковый нерв, 12 — слуховая труба

 

ная) отделяет барабанную полость от внутреннего уха. В этой стенке имеются овальное окно преддверия, закрытое основанием стремени, и круглое окно улитки, затянутое вторичной барабанной перепонкой. Латеральная стенка {пе­репончатая) образована барабанной перепонкой и окру­жающими ее отделами височной кости. На задней {сосце­видной) стенке находится отверстие — вход в сосцевидную пещеру. Ниже этого отверстия имеется пирамидальное воз­вышение, внутри которого располагается стременная мыш­ца. Передняя {сонная) стенка отделяет барабанную полость от канала внутренней сонной артерии. На этой стенке от­крывается барабанное отверстие слуховой трубы, имею­щей костную и хрящевую части. Костная часть представля­ет собой полуканал слуховой трубы, являющийся нижним отделом мышечно-трубного канала. В верхнем полуканале находится мышца, напрягающая барабанную перепонку.

Внутреннее ухо расположено в пирамиде височной кос­ти между барабанной полостью и внутренним слуховым проходом. Оно представляет собой систему узких костных полостей (лабиринтов), содержащих рецепторные аппара­ты, воспринимающих звук и изменения положения тела. В костных полостях, выстланных надкостницей, распола­гается перепончатый лабиринт, повторяющий форму кост­ного лабиринта. Между перепончатым лабиринтом и кост­ными стенками имеется узкая щель — перилимфатическое пространство, заполненное жидкостью — перилимфой.

Костныйлабиринт состоит из преддверия, трех полукруж­ных каналов и улитки. Костное преддверие имеет форму овальной полости, сообщающейся с полукружными кана­лами. На латеральной стенке костного преддверия имеется овальной формы окно преддверия, закрытое основанием стремени. На уровне начала улитки находится круглое окно улитки, затянутое эластичной мембраной,

Три костных полукружных канала лежат в трех взаимно- перпендикулярных плоскостях. В сагиттальной плоскости располагается передний полукружный канал, в горизонталь­ной — латеральный, во фронтальной — задний канал. Каж­дый полукружный канал имеет по две ножки, одна из ко­торых {ампулярная костная ножка) перед впадением в пред­дверие образует расширение — ампулу. Ножки переднего и заднего полукружных каналов соединяются и образуют об­щую костную ножку, Поэтому три канала открываются в преддверие пятью отверстиями.

Костная улитка имеет 2,5 завитка вокруг горизонтально лежащего стержня. Вокруг стержня наподобие винта зак­ручена костная спиральная пластинка, пронизанная тонки­ми канальцами, В этих канальцах проходят волокна улитко­вой части преддверно-улиткового нерва. В основании плас­тинки расположен спиральный канал, в котором лежит спи­ральный нервный узел. Пластинка вместе с соединяющимся с ней перепончатым улитковым протоком делит полость канала улитки на две спирально извитые полости — лест­ницы (преддверную и барабанную), сообщающиеся между собой в области купола улитки.

Стенки перепончатого лабиринта образованы соедини­тельной тканью. Перепончатый лабиринт заполнен жидко­стью — эндолимфой, которая через эндолимфатический про­ток, проходящий в водопроводе преддверия, оттекает в эндолимфатический мешок, лежащий в толще твердой моз­говой оболочки на задней поверхности пирамиды. Из пе- рилимфатического пространства перилимфа по перилимфа- тическому протоку, проходящему в канальце улитки, от­текает в подпаутинное пространство на нижней поверхно­сти пирамиды височной кости.

Орган равновесия (вестибулярный аппарат внутреннего уха)

Вестибулярный аппарат выполняет функции восприя­тия положения тела в пространстве, сохранения равнове­сия. При любом изменении положения тела (головы) раз­дражаются рецепторы вестибулярного аппарата. Импульсы передаются в мозг, из которого к соответствующим мыш­цам поступают нервные импульсы с целью коррекции по­ложения тела и движений.

Вестибулярный аппарат состоит из двух частей: преддве­рия и полукружных протоков {каналов), В костном преддве­рии находятся два расширения перепончатого лабиринта. Это эллиптический мешочек {маточка) и сферический ме­шочек. Сферический мешочек лежит ближе к улитке, при помощи соединяющего протока он сообщается с перепон­чатым улитковым протоком. В эллиптический мешочек (ма­точку) открываются отверстия трех перепончатых полу­кружных каналов — переднего, заднего и латерального, ориентированных в трех взаимно перпендикулярных плос­костях. Передний, или верхний, полукружный канал ле­жит во фронтальной плоскости, задний — в сагиттальной плоскости, латеральный (наружный) — в горизонтальной плоскости. Один конец каждого полукружного канала рас­ширен, образует ампулу. На внутренней поверхности сфе­рического и эллиптического мешочков и ампул полукруж­ных каналов имеются участки, содержащие чувствитель­ные волосовые клетки, воспринимающие положение тела в пространстве и нарушения равновесия.

У эллиптического и сферического мешочков располага­ется сложно устроенный так называемый отолитовый ап­парат, получивший название пятен. Пятна мешочков, ори­ентированные в вертикальной и горизонтальной плоско­стях, состоят из скоплений чувствительных волосковых кле­ток. На поверхности этих чувствительных клеток, имею­щих волоски, располагается студенистая отолитовая мем­брана, в которой находятся кристаллы углекислого каль­ция — отолиты, или статолиты. Волоски рецепторных кле­ток погружены в отолитовую мембрану. В ампулах полукруж­ных каналов рецепторные волосковые клетки располага­ются на вершинах складок, получив название ампулярных гребешков. На волосковых клетках гребешков располагается желатиноподобный прозрачный купол, который по его фор­ме сравнивают с колоколом, только не имеющим полости.

И пятна мешочков, и гребешки ампул полукружных каналов являются структурами, где чувствительные рецеп- торные волосковые клетки очень чутко реагируют на лю­бые изменения положения головы (и тела) в пространство. При любых изменениях положения головы рецепторные волосковые клетки улавливают изменения состояния, дви­жения студенистой отолитовой мембраны с ее отолитами у пятен мешочков или желатиноподобного купола у ампу- лярных гребешков. При любом подобном воздействии на рецепторные волосковые клетки в них возникает нервный импульс.

Чувствительные клетки пятен воспринимают линейные ускорения, земное притяжение, вибрационные колебания. При привычном нормальном положении головы отолиты давят на определенные волосковые клетки. При изменении положения отолиты оказывают давление на другие рецеп- торные клетки, возникают новые нервные импульсы, пос­тупающие в мозг, в центральные отделы вестибулярного анализатора и сигнализирующие о нарушении привычно­го равновесия.

Чувствительные волосковые клетки в ампулярных гре­бешках генерируют нервный импульс при различных вра­щательных движениях головы. Чувствительные клетки воз­буждаются при движениях эндолимфы, находящейся в пе­репончатых полукружных клапанах. Поскольку полукружные каналы ориентированы в трех взаимно перпендикулярных плоскостях, то любой поворот головы обязательно приве­дет эндолимфу в движение в том или ином канале, и ее инерционное давление возбуждает рецепторные клетки. Возникшее в рецепторных волосковых клетках пятен и ам- пулярных гребешков возбуждение передается нервным клет­кам преддверного узла, лежащего на дне внутреннего слу­хового прохода. Аксоны этих клеток образуют преддверную часть преддверно-улиткового нерва (VIII пара черепных нервов), который выходит вместе с улитковой частью че­рез внутренний слуховой проход в полость черепа. В мосто- мозжечковом узле волокна нервов входят в вещество мозга и подходят к вестибулярным ядрам, расположенным в об­ласти вестибулярного поля на дне ромбовидной ямки. Ак­соны клеток вестибулярных ядер идут к ядрам шатра моз­жечка через его нижнюю ножку, к спинному мозгу, а так­же в составе дорсального продольного пучка ствола голов­ного мозга. От клеток вестибулярных ядер часть волокон, перекрещиваясь, идет в таламус, откуда импульсы нап­равляются к коре теменной и височной долей (корковые центры статокинетического анализатора). В ответ на воз­буждение вестибулярных рецепторов возникают рефлектор­ные реакции. Рефлекторно изменяется тонус мышц. Для сохранения и восстановления равновесия в необходимом направлении изменяется положение головы и всего тела.

Известно, что при повреждении вестибулярного аппа­рата появляется головокружение, человек теряет равнове­сие. Повышенная возбудимость чувствительных клеток вес­тибулярного аппарата вызывает симптом морской болезни и другие расстройства.