ЦИТОПЛАЗМА 10 страница

РОСТОВЫЕ ДВИЖЕНИЯ РАСТЕНИЙ

Все живые организмы обладают раздражимостью. Это ответная реакция на различные факторы внешней среды: свет, температуру, звук, силу тяжести, ветер и т.п. В основе этих ответных реакций лежит одно из свойств цитоплазмы клетки - ее раздражимость. Ответные реакции растений на различные раздражители заключаются в ростовых и сократительных движениях.

Ростовые движения зависят от вида раздражителя. Механизм действия раздражителя на растения сложен. В основе его лежит появление электрического потенциала действия, который можно уловить с помощью особых приборов.

Ростовые движения могут возникать под влиянием раздражителя, действующего в одном направлении, - это тропизмы.

Тропизмы различают в зависимости от вида раздражителя. Если растение под влиянием раздражителя изгибается к источнику раздражителя, то это положительный тропизм, а если оно изгибается в противоположную сторону от раздражителя, то это отрицательный тропизм.

Геотропизм. Положительный геотропизм - рост корня строго вниз по направлению к центру земли, что связано не только с деятельностью гормонов, но и с особыми крахмальными зернами в корневом чехлике, выполняющими роль статолита. Отрицательный геотропизм характерен для стебля.

Фототропизм - изгиб растения к источнику света. Этот изгиб имеет химическую природу. Под влиянием фитогормона ауксина на теневой стороне деление и рост клеток интенсивнее по сравнению со световой стороной, где ауксина меньше и рост клеток замедлен. В связи с этим растение изгибается в сторону клеток медленно растущих, т.е. к свету.

Хемотропизм - движение растений под влиянием химических соединений.

Кроме того, у некоторых растений наблюдают термотропизмы и гидротропизмы. Цветки растений способны реагировать на изменение освещенности в течение дня. В связи с этим происходит открывание и закрывание лепестков цветка в определенное время. Это заметил еще К.Линней и создал "цветочные часы". Цветочные часы показывали время от 3 - 5 ч утра до 9 ч вечера. По этим часам от 3 до 5 открывал цветки козлобородник, в 5 - осот желтый, в 5 -6 - одуванчик лекарственный, скерда кровельная, в 6 - картофель, лен, с 6 до 7 ч - ястребинка волосистая, осот полевой. С наступлением сумерек открывали цветки душистый табак, дрема. Закрывались цветки также в определенное время. Причина открывания цветков чаще всего связана с изменением освещенности, но, кроме того, - с погодой и географическим местом произрастания растения. Это явление связано с внутренним механизмом, в основе которого лежит неравномерный рост верхней и нижней сторон лепестка.

Кроме тропизмов, для растений характерен другой вид движения - настии. Различают термонастии - движение лепестков цветка под влиянием рассеянного теплового источника. Так, внесение в теплую комнату с улицы тюльпанов приводит к отгибанию лепестков цветка. Кроме термонастии наблюдаются фотонастии и сократительные настии. Связаны с сотрясением растения сейсмонастии, например, опускание листьев у тропической стыдливой мимозы при попадании на них капель дождя или воздействии механическим раздражителем.

На движения растений влияет изменение тургорного давления в различных органах. Так, у кислицы - растения темнохвойных лесов после захода солнца листочки опускаются и прижимаются к черешку. В основе этого явления лежит то, что в верхней половине листа в месте его сочленения тургор повышается, и изгиб происходит в сторону меньшего тургорного давления. То же наблюдается в холодные дни и во время дождя.

ПЕРИОДИЧНОСТЬ РОСТА

Для растений характерен рост в течение всей жизни. Но растут растения не непрерывно, а периодически. Есть периоды интенсивного роста и периоды покоя. Смена периодов роста и покоя связана с факторами внешней среды (свет, температура, влажность) и внутренними физиологическими процессами, которые наследственно закреплены в процессе эволюции. На это указывает тот факт, что лиственные деревья средних широт, перемещенные в места, где температура и количество осадков существенно не изменяются, с наступлением зимы все равно сбрасывают листья. Сигналом к наступлению покоя может быть изменение светового режима суток. Например, летняя засуха у растений средних широт может вызвать длительный глубокий покой. Глубокий покой - необходимая фаза роста и развития растения, которая сменяет период вегетации. Период покоя у разных растений неодинаков. Так, у сирени, бузины, жимолости, крушины, черной смородины период глубокого покоя начинается уже в октябре. В оранжерейных условиях эти виды ведут себя как вечнозеленые растения. Их почки распускаются уже в ноябре. Видимо, в прошлом они были вечнозелеными растениями. У березы бородавчатой, боярышника, тополя белого глубокий покой длится до января. Самый длительный покой у липы мелколистной, у клена татарского - почти полгода, у дуба и ясеня - до конца апреля.

К наступлению периода покоя в тканях растения уменьшается количество стимуляторов роста. Во время покоя многим растениям необходимо воздействие холода, иначе они не смогут после покоя возобновить рост. С окончанием периода покоя у разных растений в разное время появляются листья и наступает цветение. Это возможно, так как во время покоя проходит подготовка к весеннему росту растений, накапливается очень важная для жизни растения РНК, которая участвует в образовании белка.

Период покоя характерен не только для всего растения, но и для семян, в течение которого они сохраняют свою всхожесть. Так,

у арбуза, дыни, огурца, кабачка всхожесть сохраняется 6 - 8 лет, у бобов, гороха - 5 -6 лет, у капусты, редиса - 4 - 5 лет, у сельдерея, пастернака - только 1 - 2 года.

ХОЛОДОСТОЙКОСТЬ, ЗИМОСТОЙКОСТЬ И МОРОЗОСТОЙКОСТЬ

От глубины периода покоя в зимнее время зависит зимостойкость и морозостойкость растений.

Устойчивость растений к низким температурам в основном обеспечивается благодаря изменениям внутри клетки ее химического состава. Роль антифризов - веществ, которые снижают температуру замерзания раствора в клетке, играют сахара. Они препятствуют и свертыванию белков при пониженных температурах. Чем больше накоплено в тканях Сахаров, тем лучше растение противостоит низким температурам. При обильном плодоношении у плодовых деревьев все сахара идут на образование плодов и в запас их откладывается мало, поэтому такие растения могут вымерзать. Поздняя и обильная подкормка растений азотом приводит к осеннему росту растений, в результате все питательные вещества будут истрачены на рост растения.

Зимостойкость - это способность растений в зимнее время переносить колебания температуры от морозов к оттепели, а переход от оттепели к морозам переносят тем хуже, чем продолжительнее сильные морозы.

Морозостойкость. Связана со способностью растений переносить сильные и длительные морозы. У этих растений в клетках много сахара и цитоплазма теряет воду, что способствует сопротивляемости к низким температурам. Поэтому такие растения, как зеленчук, копытень, медуница, зимуют под снегом с листьями.

Южные растения, культивируемые в северных широтах (огурец, кабачки) и способные переносить низкие положительные температуры, называют холодостойкими. Так, огурец кратковременно выдерживает температуру до 3 °С, но при такой температуре через 3 - 4 дня погибает.

Закаливание семян путем воздействия разными температурами повышает их холодостойкость.

ИНДИВИДУАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ РАСТЕНИЙ

Развитие - это качественные морфологические и физиологические изменения, которые осуществляются в течение жизни растения. Так, появление цветка свидетельствует о том, что в растении произошли глубокие биохимические и физиологические сдвиги.

Каждое растение проходит определенный цикл развития - онтогенез, который длится от образования зиготы до смерти. Различают два периода индивидуального развития.

Эмбриональное развитие (эмбриогенез) - развитие от зиготы до формирования зародыша.

Постэмбриональное развитие - это время развития с момента прорастания семени.

Постэмбриональное развитие проходит в несколько этапов.

1. Латентный период - состояние покоящегося семени. Этот период может продолжаться от нескольких дней до нескольких лет, пока семя не попадет в благоприятные условия для прорастания.
2. Период всходов, или проростка, длится до появления первого листа, и до его появления зародыш питается запасными веществами семени.
3. Период молодого растения длится от первого листа до начала цветения. Растение полностью обеспечивает себя питательными веществами.
4. Период взрослого растения - время цветения и плодоношения.
5. Период старого растения - растение перестает цвести и плодоносить.
6. Период старости - последний период в жизни растения, когда оно перестает цвести и плодоносить, чахнет и умирает.

Переход от одного этапа развития к другому сопровождается различными изменениями, которые приводят к образованию разнообразных органов. Этот процесс называется органогенезом и продолжается в течение всей жизни растения.

Развитие растения начинается с прорастания семени.

Условия прорастания семян и формирование проростка. Для прорастания семян необходимы определенные условия увлажнения, температуры. Диапазон температур, благоприятных для прорастания, зависит от географического происхождения растений. У северных растений он ниже, чем у южных: семена пшеницы могут прорастать при температуре 0 - 1 °С, а семена кукурузы - не ниже 12 °С. Для семян тропических пальм необходима температура 20 - 25 °С. Температуру окружающей среды, при которой семена начинают прорастать, называют минимальной. Наилучшая температура для прорастания семян - оптимальная. Высокая температура, при которой возможно появление всходов, называют максимальной. Прорастание семян сопровождается сложными биохимическими и анатомо-физиологическими процессами. Не все семена способны давать всходы сразу после созревания. У растений влажного жаркого климата семена прорастают сразу. В умеренном климате тоже есть растения с легко и быстро прорастающими семенами (серебристые клены, ивы). Цветут эти растения весной, и их семена при благоприятных условиях дают всходы и к осени образуют окрепшие растения. Семена, не успевшие прорасти, погибают.

Семенам многих цветковых растений для прорастания нужен период покоя. Иногда он вынужденный - когда нет благоприятных условий для прорастания. Семена растений, обитающих в местах с сезонными колебаниями температур и влажности (умеренный, субтропический пояс), могут находиться в органическом покое, который определяется особыми свойствами самого семени. Покоящиеся семена иногда лежат в земле даже набухшими в течение многих лет. Препятствует прорастанию семян твердосемянность (бобовые) - твердая кожура. В природе нарушению целостности такой кожуры и приобретению способности семян к набуханию помогают температурные воздействия: прогревание, промораживание, резкие колебания температур. В практике сельского хозяйства для нарушения целостности твердой кожуры применяют скарификацию (повреждение целостности кожуры с помощью перетирания с песком, битым стеклом в специальных установках или ошпаривание кипятком). Иногда прорастание семян тормозят ферменты, находящиеся на поверхности семян (свекла), - химический покой. Морфологический покой бывает при недоразвитом зародыше. Физиологический покой наблюдается у свежесобранных семян злаков, салата, это неглубокий покой. У семян многих древесных растений существует глубокий физиологический покой. Преодолеть его можно при посеве их осенью или в результате искусственной холодной стратификации - выдерживания семян при пониженной положительной температуре (0...+7 °С) во влажной среде (песок) с достаточной аэрацией. Охлаждение набухших семян или облучение светом способствует прорастанию. Есть семена, которым свет для прорастания не нужен (чернушка).

Сухие семена растений имеют разную продолжительность жизни, в течение которой они сохраняют всхожесть. Семена, которые легко прорастают, теряют всхожесть в течение месяцев, недель, дней (ивы). У тыквенных семена сохраняют всхожесть до 5 лет и более. Семена некоторых растений могут пролежать в определенных условиях сотни лет. Так, в торфяниках найдены семена лотоса, сохранившие всхожесть после 1000 лет погребения, а возраст семян люпина, извлеченных из льдов Аляски, достигает 10 000 лет.

Как только вода начинает поступать в семена, в них усиливается дыхание, активируются ферменты. Под их влиянием запасные питательные вещества гидролизуются. После чего зародыш начинает расти за счет деления клеток. Первым выходит наружу, прорвав кожуру, зародышевой корень, чему способствует вставочная меристема подсемядольного колена. Растет корень за счет верхушечной меристемы (см. рис. 19, Б). У многих растений зародышевый стебель интенсивно растет и выносит семядоли в воздушную среду. Они становятся зелеными и выполняют роль фотосинтезирующих органов. Иногда зародышевый стебель не растет и семядольный узел вместе с семядолями остается в земле. Такое прорастание семян называется подземным (лещина, горох, дуб). В этом случае семядоли выполняют запасающую функцию. Например, у злаков, лука, ириса семядоли выполняют всасывающую функцию, передают питательные вещества из запасающих тканей проростку. Если семядоли выносятся на поверхность земли и становятся зелеными, то такое прорастание называется надземным.

Если две семядоли отходят на разном уровне, то между двумя семядольными узлами располагается мезокотиль. Зародышевый корень дает начало главному корню, от которого отходят боковые, помогающие лучше удерживать растение и обеспечивающие почвенное и водное питание (рис. 136).

Для каждого этапа индивидуального развития растения необходимо сочетание различных факторов среды и внутренних факторов самого растения.

Для наступления стадии проростка на семена необходимо воздействовать неодинаковыми температурами. Этот процесс называется яровизацией. Так, озимые растения, семена которых высевают в начале осени, нуждаются в низких положительных и

Рис. 136. Семя фасоли, его прорастание и формирование проростка: А - вид семени сбоку; Б - со стороны рубчика; В - семя с зародышем после удаления семенной кожуры; Г - семя с развернутыми семядолями; Д - начало прорастания семени; Е - рост и ветвление главного корня; Ж - проросток; 1 - рубчик; 2 - семяшов; 3 - зародышевый корень; 4 - семядоли; 5 - зародышевый стебель; 6- почка; 7 - главный корень; 8 - боковые корни; 9 - подсемядольное и 10 - надсемядольное колено; 11 - листья; 12 - верхушечная почка

небольших отрицательных температурах (0-5 °С). Яровые растения высевают рано весной. Им для прохождения первой стадии нужны положительные температуры, от невысоких к более высоким. Под влиянием разного рода температур у растения закладываются цветки. Для образования цветка необходим запас питательных веществ, поэтому сразу после появления всходов растения зацвести не могут. У одних цветение наступает через 30-35 дней после посева, у других - в середине вегетационного периода.

Условия перехода растений к цветению. Большинство растений перед цветением нуждается в воздействии холодом. Так, если свеклу выращивать в тропиках, где не бывает низких температур, способствующих яровизации, то она несколько лет остается в вегетативном состоянии. Но есть растения, которым такое воздействие не нужно (салат). По мнению ученых, до начала цветения после яровизации в конусах нарастания образуются вещества, вызывающие цветение (рис. 137).

Рис. 137. Сроки зацветания черемухи на территории Украины, Белоруссии и России

Длина светового дня - еще один фактор, влияющий на переход растения к цветению. Это явление получило название фотопериодизма. Было установлено, что растения неодинаково реагируют на длинный и короткий световой день: одни быстрее развиваются при коротком дне, другие - на удлиненном. И есть растения, безразличные к продолжительности освещения. В связи с этим выделяют три группы растений. Растения длинного дня зацветают при светлом дне, длящемся 16 - 20 ч, короткодневные цветут, если световой день продолжается 8-12 ч, индиферентные (нейтральные) зацветают при любом световом режиме. Воздействие определенного светового дня нужно не все время, а только в течение фотопериода 10-12 дней после появления всходов. Различие между этими группами растений в том, что короткодневные растения (соя, просо, рис, конопля, хризантема, астры) цветут в конце лета - в начале осени. Длиннодневные растения (овес, ячмень, рудбекия, лен, свекла, редис, люпин) цветут в начале лета.

Продолжительность жизни растений. Процессы, происходящие при индивидуальном развитии растения, - это результат его исторического приспособления к различным внешним воздействиям. Можно сказать, что растения в своем индивидуальном развитии повторяют этапы развития своих предков (филогенез).

В течение всей жизни растения растут и развиваются. Индивидуальное развитие растений - это его жизненный цикл. Продолжительность жизни у растений различна. Однолетние растения (просо, гречиха, лебеда) появляются весной из семян, затем зацветают и после этого отмирают, прожив меньше года. У двулетников (капуста, морковь) в первый год жизни развиваются только вегетативные органы, на второй год растение цветет и плодоносит. У многолетних растений жизненный цикл охватывает от нескольких лет до нескольких сотен лет (деревья, кустарники, травы, ландыш, осот, мать-и-мачеха, георгины).

Однолетние, двулетние и некоторые многолетние растения, плодоносящие один раз в жизни, - монокарпические растения. Большинство многолетних растений цветут и плодоносят несколько раз в течение жизни. Это поликарпические растения. К монокарпическим растениям относится особая группа растений - эфемеры. Это однолетние растения, которые к наступлению неблагоприятных условий отцветают и образуют семена. Многолетние поликарпические растения - эфемероиды. Для них характерно, что к моменту наступления неблагоприятных условий они образуют семена и запасают питательные вещества в луковицах или корневищах.

Изучая рост и развитие растений под влиянием факторов среды, человек смог разработать метод биологического контроля за ходом развития сельхозяйственных растений и влиять на повышение урожая. Так, знание процессов яровизации дало возможность получить за 381 день три поколения озимой пшеницы Мироновская 808. Обработав семена холодом, удается заставить их цвести, даже если они посеяны весной. Закаливание семян может повысить урожайность и холодостойкость растений.

В последнее время в практике цветоводства широко используется влияние светового дня на сроки цветения декоративных растений для получения цветущих астр и хризантем летом, а не осенью.

 

ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ РАСТЕНИЙ

Окружающий ландшафт создает внешний облик - габитус растений. Под влиянием комплекса условий окружающей среды растения в процессе исторического развития приобрели различные приспособления, которые выражаются в особенностях обмена веществ, строении, способах нарастания и динамике жизненных процессов. Все это отражается во внешнем облике растений. Внешний облик растений, исторически сложившийся под влиянием факторов среды, называется жизненной формой. Термин "жизненная форма" был введен в 80-х годах прошлого века датским ботаником Е. Вармингом.

Несмотря на то что жизненная форма - экологическое понятие, следует отличать его от понятия экологические группы растений. Жизненные формы отражают приспособленность растений ко всему комплексу экологических факторов в отличие от экологических групп, отражающих приспособленность организмов к отдельным факторам среды (свет, тепло, характер почв, влажность). Представители одной и той же жизненной формы могут принадлежать к разным экологическим группам.

Существуют разные классификации жизненных форм. Одна из них состоит в том, что внешний облик определенных групп растений, исторически сложившийся под влиянием факторов среды, определяет физиономическую классификацию. По этой классификации различают деревья, кустарники, кустарнички, полукустарнички, травянистые поликарпики и травянистые монокарпики (рис. 138).

1. Деревья - многолетние растения с одним одревесневшим стволом, который сохраняется всю жизнь.
2. Кустарники- многолетние растения с несколькими равноценными стволами, так как ветвление начинается от самой земли.
3. Кустарнички. К ним относятся брусника, вереск, голубика, багульник. Это низкорослые растения (от 5 -7 до 50 - 60 см). Ветвление под землей, в результате чего образуются несколько одревесневших сильно ветвящихся стволиков.
4. Полукустарники (полукустарнички). Это многие полыни, прутняк, терескен. Для этих растений характерно отмирание верхних неодревесневших надземных побегов. Одревесневшие части стеблей сохраняются несколько лет. Ежегодно из почек возобновления образуются новые травянистые побеги.

Рис. 138. Классификация жизненных форм (по И. Г.Серебрякову)

1. Травы. Многолетние и однолетние растения, у которых на зиму отмирает надземная часть растения или все растение. Они делятся на травянистые поликарпики и травянистые монокарпики. К травянистым поликарпикам относятся стержнекорневые растения (люцерна, шалфей, сон-трава, горечавка, одуванчик). Среди этой группы можно встретить форму перекати-поле (качим) и подушковидную форму (смолевка, камнеломка).

Кроме того, в этой группе есть кистекорневые и короткокорневищные растения (лютики, калужница, манжетка, купена), а также длиннокорневищные (пырей ползучий), столонообразующие поликарпики (фиалка удивительная, земляника); ползучие (вероника лекарственная) и клубнеобразующие поликарпики (любка двулистная, шафран), а также луковичные поликарпики (эфемероиды гусиный лук, тюльпан).

 

ФЕНОЛОГИЧЕСКИЕ НАБЛЮДЕНИЯ

Рост и развитие растений зависят от многих факторов. Большое влияние на эти процессы оказывают сезонные изменения в природе. Наблюдая за наступлением различных этапов и сроками роста и развития растений, человек проводит фитофенологические наблюдения. Фенология - наука о сезонных изменениях в жизни живой природы (сроки сокодвижения, набухания почек, появления первых листьев, начало и конец цветения, плодоношения, созревания плодов, сроки изменения окраски листьев, начало и конец листопада и т.д.). Часто наблюдения за растениями связывают с другими явлениями природы. Это дает возможность установить взаимосвязи между растениями, животными и неживой природой. Все наблюдения датируют, в результате чего составляют календарь природы для каждой местности.

Календарь природы имеет большое значение в жизни и деятельности людей: очень важно вовремя посеять и убрать сельскохозяйственные растения; сведения о сроках цветения разных видов растений необходимы пчеловодам и т. п.

Наблюдения могут быть выражены в виде таблиц, графиков или наносятся на карту (см. рис. 137).

Каждый сезон характеризуется разными погодными условиями. В связи с этим в каждом времени года различают начало, разгар и конец (весны, лета, осени). По растениям-индикаторам можно судить о начале того или иного периода времени года, с которым связывают различные виды хозяйственной деятельности. Так, появление листьев на березе - сигнал к началу посевных работ.

Цветение желтой акации свидетельствует о завершении весны. Начало и конец лета также характеризуются определенными явлениями в жизни растений. Цветение сирени обыкновенной, пыление сосны фенологически знаменуют начало предлетья. В это время высаживают теплолюбивые растения, которые уже не будут страдать от заморозков (огурцы, кабачки, томаты и др.). Увеличение светового дня, повышение ночных и дневных температур, а также цветение шиповника, малины, липы в местности, где проводятся фенологические наблюдения, свидетельствуют о начале лета. В это время завершается созревание хлебов и появляются грибы "колосовики". К концу лета у многих растений созревают плоды. Но фенологическим сигналом к спаду лета служит созревание брусники, обилие грибов (если нет засушливого лета). В данный период в сельском хозяйстве начинается уборка озимых хлебов.

С началом осени связывают пожелтение листьев у березы и липы. Это время интенсивной уборки сельскохозяйственных культур на полях. Первые заморозки влияют на интенсивность пожелтения листьев, в основном у березы и липы. Наступает золотая осень (середина осени). В это время убирают поздние культуры. К концу осени изменение погодных условий приводит к завершению листопада. Еще не наступила зима, а уже есть сигналы неживой природы о ее приближении - предзимье, во время которого выпадает снег, быстро тающий.

Поскольку каждый последующий год отличается от предыдущего погодными условиями, такие явления, как цветение, плодоношение, листопад и т.д., будут происходить в разные сроки. На основе многолетних фенологических наблюдений определяют средние сроки сезонных явлений в жизни растений.

ЭТАПЫ ЭВОЛЮЦИИ ЖИВОГО

В настоящее время зарегистрировано примерно 500000 видов растений, из них 20 000 высших сосудистых растений. Все они возникли не сразу, а в процессе длительного эволюционного процесса, сопровождавшегося изменениями в геологическом прошлом нашей планеты (вулканическая деятельность, ультрафиолетовое излучение Солнца и опускания земной коры), которые влияли на климат. Совокупность всех эндогенных и экзогенных процессов на планете в свою очередь стимулировали очередные ароморфозы (т. е. эволюционное преобразование строения и функций организмов, ведущие к морфофизиологическому прогрессу) в органическом мире.

По современным данным, Вселенная образовалась в результате так называемого большого взрыва, произошедшего примерно 20 млрд или более лет назад. В результате исследований лунных

пород оказывается, что Земля и Луна сформировались как плотные тела около 4,6 млрд лет назад. Этой цифрой датируется начало надэры - гайденского зона. Предполагается, что в это время создавался так называемый первичный бульон из аминокислот, пуриновых и пиримидиновых оснований, Сахаров и т. п. Геологических доказательств существования в это время жизни нет, однако в следующем зоне - архейском (3,9-2,6 млрд лет назад) уже встречаются разнообразные доклеточные организмы. К архею относится возникновение древнейших осадочных пород - пород из частиц, осаждавшихся из водной среды: строматолитов - кораллоподобных осадочных образований, представляющих собой продукты жизнедеятельности древнейших автотрофов; микрофоссилий - микроскопических включений в осадочные породы ископаемых микроорганизмов. Считают, что часть архейских прокариот, по-видимому, была гетеротрофами-деструкторами, другая часть - продуцентами. Возможно, древние продуценты были способны к фотосинтезу без выделения кислорода (как современные пурпурные и серные бактерии, у которых донором электронов в процессе фотосинтеза служит Н₂, а не Н₂О) либо к хемосинтезу. Микроорганизмы-продуценты фиксировали атмосферный азот. Биогеохимические циклы осуществлялись главным образом в форме круговорота восстановленных соединений типа сероводорода, аммиака и т. п.

В следующем, протерозойском эоне, или протерозое (2,6 - 0,6 млрд лет назад), найдены разнообразные следы жизни: строматолиты, цианобактерии, первые эукариоты. Цианобактерии обладали способностью к оксигенному фотосинтезу, т.е. использовали воду в качестве донора электронов с выделением в атмосферу свободного кислорода. Появление цианобактерии стало важнейшим ароморфозом в развитии органического мира на Земле. Концентрация кислорода стала постепенно повышаться и примерно 2 млрд лет назад достигла 1 % от современного (однако существует гипотеза абиогенного происхождения кислорода в атмосфере). Атмосфера стала окислительной, что стимулировало развитие аэробного хемосинтеза и аэробного дыхания. Постепенно усложняются и биогеохимические циклы. Первые эукариоты возникли около 1,8 млрд лет назад. Предполагают, что это были планктонные организмы. В конце протерозоя появились многоклеточные растения, грибы и животные. В экологических системах Земли, кроме продуцентов и деструкторов, образовалось еще одно звено - консументы, т. е. потребители органического вещества. В четвертом эоне - фанерозое уже существовала развитая система сообществ, в которых преобладали планктонные и бентосные (прикрепленные к субстрату) водоросли и многоклеточные растительноядные животные (табл. 2). Фанерозой начался примерно 0,6 млрд лет назад и продолжается до настоящего времени.

История развития жизни в фанерозое
Таблица 2 Эра	Периоды и эпоха	Начало, млн лет назад	Длительность, млн лет	Растительный и животный мир
Кайнозой	Четвертичный	1,8-2	1,8-2	Состав флоры и фауны приближается к современному
	Палеоген - неогеновый	67 ±3		Господство покрытосеменных, многочисленны некоторые ныне реликтовые хвойные (мамонтово дерево, болотный кипарис и т.д.). Расцвет млекопитающих и птиц
Мезозой	Мел (эпохи раннего и позднего мела)	137 ±5		В раннем мелу - господство голосеменных. Беннеттиты и часть саговников вымирают. Примерно 1,2 млрд лет назад появляются первые покрытосеменные, в позднем мелу обилие как двудольных, так и однодольных, а также начало расцвета млекопитающих
	Юра	195±5		Преобладают различные голосеменные и многие папоротники. Расцвет рептилий. Появление первоптиц
	Триас	230 ±5		Преобладают саговники, беннетгиты, гинкговые и хвойные. Семенные папоротники вымирают. Господствуют рептилии, появление млекопитающих
Палеозой	Пермь	285± 10		В поздней перми начинается господство голосеменных: саговников, архаичных хвойных, первых гинкговых. Вымирают древовидные хвощевидные и плауновидные, а из голосеменных - кордаиты
	Карбон	350 ±10		Обширны каменноугольные леса из папоротниковидных, плауновидных и хвощевидных. Обычны птеридоспермы, появляются саговники, кордаиты и хвойные. Господство рыб и амфибий

Окончание табл. 2