Цикл развития покрытосемянных. Развитие музского и женского гамеофита. Оплодотворение у покрытосемянных. Развитие зародыша, семени и плода

Жизненный цикл покрытосеменных: Хаар-но: 1)Зигота(2n)àспорофит(2n)àспорангии(2n)àR!(мейоз)àспоры(n)àгаметофит(n)àгаметангии(n)àгаметы(n)àзигота(2n).2) Предельное сокращение пр-сов микро-и-мегаспорогенза, ускорение развития гаметофитов привели к крайней редукции гаметофитов. Женск.гаметофит 7-кл, 8-и ядерный зародышевый мешок, муж-2-кл:Кл. пыльцевой трубки и генеративная Клà2 спермия.3)Двойное оплодотворение. Семязачаток: внутри завязи,закладыв-ся как бугорок на плаценте-нуцелус. Нуцеллус увеличивается, обр-ся внутренний интегумент, затем нуцеллус обрастает интегументом, остается небольшое отверстие-микропиле, противоположный конец –холозальный. Внутри нуклеоса –археспореальная клетка (может вступать в митоз)à материнская Кл-каàпосле митоза образуется тетрада мегаспор, 3 микрополярные Кл гибнут, остается одна холозальная (нижняя). Мегаспора переходит в одноядерный зародышевый мешок, когда появляется вакуоль. Развитие женского гаметофита: одноядерный зародышевый мешок притерпевает три деленияà8 ядерный зародышевый мешок. Дифер-ция ядер зародыша: на микропилярном полюсе нах. 3 кл-крупная яйцеклл и 2 синергиды, на холозальном-3 кл антиподы и центральная диплоидная клетка. Выделяют 16 типов зар. Мешков. Типы семязачатков: 1) ортотропный –микропиле и семяножка на одной прямой;2)Анатропный-микропиле повернуто относительно семяножки на 180 градусов, расп // семяножка-наиболее распр;3)Гемитропный –интигумент и нуцеллус под углом 90°(норичниковые);4)Кампилотропный (одностороннеизогнутый)-интегумент и нуклеус изогнуты в микропилярной части (бобовые);5)Амфитропный- нуцеллус имеет вид подковы-двустороннеизогнутый. Оплодотворение: Пыльцевое зерно на рыльце пестика должно быть узнано. Пыльцевое зерно приклеивается и начинает проростать пыльцевой трубкой(пыльцевая трубка выходит из поры экзины(наружню обол. пыльцы) и врастает в ткани рыльца и столбика по направлению к завязи. Есть столбики с каналами (открытые), если нет каналов пыльцевая трубка растет по межклетникам. По цитоплазме спускается спермий. Порогамия-пыльцевая трубка входит через микропиле, холозогамия-через холозальный конец, мезогамия-через интегумент. Оболочка зарод. Мешка растворяется, пыльцевая трубка проникает в 1 из синергид. Оболочка лопается, синергида разрушается, спермий сливается с ядром яйцеклеткиàдиплоидная зигота, второй спемий сливается с центральной клеткойàэндосперм (3n). Зигота дает начало зародышу спорофита. Семязачатокàсемя, интегументыàкожура, стенка завязиàоколоплодник. В каждом семязачатке 1 пыльц. Трубка, остальные редуцируются. После опл-я первым начинает делится 3-плоидное ядро клеткиàэндосперм семени. 3 типа развития эндосперма:1) Нуклеарный, ядерный-клеточная обол. Закладывается на последнем этапе деления ядра(Лютиковы, гвоздичные);2)клеточный, целлюлярный- после каждого дел. Ядра образ. Кеточные перегородки (норичн, губоцв);4)Гелобиальный-после первого деления ядра обр. клеточная перегор, формир. 2 кл-микропилярная (большая) и холозальная(маленькая). В маленькой развитие идет по целлюлярному типу, в большом по нуклеярному. Кл. эндосперма нпкапливают питат. В-ва, эндосперм сост из крупных клеток, может быть крахмалистым и маслянистым. После созревания эндосперм теряет воду, а во время набухания гидролизуются. Главная ф-ция-питание зародыша во время прорастания и развития.Зародыш находится в сост-нии покоя. Обычно зигота делится поперечной перегородкой и обр-ся предзародыш(прроэмбрион). Перегородка может закладываться продольно, обр-ся базальная клетка и терминальная. Базальная может делится или нетàобразуется подвеска или не обр-ся, подвеска нужна для продвижения зародыша внутрь эндосперма. У двудольных закладываются семядоли, сердцевидный зародышевый стебелек с конусом нарастания, корешок ближе к рубчику. Конус нарастания в центре - апикально, семядоли-латерально. У однодольных- семядоли – верхушечное положение, конус нарастании-боковое. У некот. Семян есть перисперм-остаток нуклеуса

Развитие мужск. Гаметофита: Мужской гаметофит представлен 2-или3-клеточным пыльцевым зерном. Развивается из микроспоры: При прорастании споры пыльцевое зерно(находится внутри микроспоры) делится митотическиà2 кл: крупная вегитативная, маленькая-генеративная. Дальнейшее деление пр-дит в пыльцевом гнезде или внутри пыльцевой трубки: генеративная Кл делится и формирует 2 спермия. Вег. Клеткаàпыльцевая трубка. Сформированное пыльцевое зерно имеет 2 оболочки-наружная – экзина, толстая, слоистая, кутинизированная. Сост из в-ва спорополленина. Имеются поры, борозды, сквозные отверстия, достигающие интины, объединенные общим названием апертура-места прорастания пыльцевых трубок; внутренняя оболочка-интина, токая, гигроскопическая. Откладыв-ся протопластом микроспоры. У ветроопыл-х расений пыльцевые зерна мелкие, гладкие, у насекомоопыл-пыльца липкая, скульптурная, тяжелая. У менее высокоорганизованных пр-лей пыльца имеет борозды, у более высокоорганизованных-поры(30-40), число борозд 1-3. Форма нитевидн, шаровидная, элепсоидная. Стр-ра и форма пыльцы – важные систематич. Пр-ки.

27. Класс двудольные: общая характеристика, подразделение на подклассы. Подкласс магнолииды: признаки примитивной организации.

Признак: 2 семядоли, корневая система стержневая, листья черешчятые. Жилкования пальчатое перестое, следовательность листов 1-3. Провод-е пучки располог-ся по кругу открытые – эвстелла; цветки 5-ти реже 4-х членные. Оболочка пыльцевого зерна 3-х бороздчатая, жизненные формы – деревья кустарники, травы. Среди двудольных есть с признаками однод-х (лютиковые - одна семядоля, подорожник - дуговое жилкование). Как исключ-е у кувшинкоцветных закладыв-ся 2 семядоли, а развив-ся 1.

Кл Magnoliopsidea- двудольные

п\кл1 Ranunkculididea – ранункулидиды

2 Hamamelidea – гамамилиды

3 Caryophyllidea- кариофиллиды

4 Dilleniidea- деллинииды

5 Rosidae- розиды

6 Asteridae – астериды

п\кл Магнолидные относятся наиболее архаичные из ныне живущих. Однако примитивность отдельных представителей относительна. У всех видов на ряду с примитивными имеются и специализированные признаки, сложного строения. Сочетание простых и сложных признаков – гетеробатмия – эвол-я разноступенчатости признаков. Примитивные признаки: большое число тычинок спиральное расположение, апокарпный гинецей, плод многолистовка. Сложные признаки – зигоморфный цветок, редукция венчика, опыление шмелями. Включает 8 порядков. Центральное место занимает порядок магнолиалис - отличит-я особенность примитивное строение цветка, большое кол-во элементов цветка в спирали, пластинчатые тычинки. Сильно вытянутое цветоложе, у некоторых древесина без сосудов, сост-т из трахеид.

Сем- Gegeneerineaceae, входит 1 род сост-т из 1 вида degeneriea vitiensis- дегенерея фиджийская описан в 42-м году, сущ-т только на островах Фиджи. Наиболее приметив-е из цветковых. Дерево высотой 2 м листья простые, цельные с перистым жилкованием без прилистников, древесина из сосудов, цветки одиночные актиноморфные, на длинной цветоножке, одиночное расположение цветков явление вторичное док-во: ниже цветка на цветоножке имеется 2-3 прицветничка, ранние в их пазухах находились цветки, следоват-но были соцветия. Цветки обоеполые, околоцветник двойной, чашечка из 3-х мелких чашелистиков, венчик из 12 желто-корич-х лепестков расположенных по кругу, тычинки многочисленны в несколько рядов. Наиболее примитивные тычинки по форме пластинчатые и имеют 3 жилки, средняя из которых дихотомически разветвлена. На внут-й поверх-ти между жилками расположены 4 микроспорангия сближенных по парно, если тычинка не имеет пыльника - микроспорофилл. Далее в глубь цветка располагаются стерильные тычинки, они не имеют микроспорангии - сочные для приманки жуков. Пыльцевые зерна однобороздные, гинецей апокарпный, плодолистик завершает короткое несколько вдавленное на верхушке цветоложе. Плодолистик можно назвать мегаспорофиллом, посредине жилки сложен пополам боковые кроя сближены, отогнуты наружу и густо опушены. Выполняют функ-ю рыльца. Семязачатки (≈25) прикрепляются к внутренней стороне плодолистиков м\д жилками – дримисовая плоцентация. Плод листовка. Сухой многосемянной до 5 см, раскрывается после опадания на землю. Семена содержат очень мощный эндосперм, зародыш очень слаборазвит, имеет 3-4 семядоли. Признаки простого строения: тычинки - микроспорофиллы, гинецей мегаспорофилл, дримисовая плоцентация, низбегающее рыльце, однобороздная пыльца, большое число лепестков и тычинок, плод листовка, наличие эндоспермия и слаборазвитого зародыша. Признаки специализации: 1 плодолистик, круговое расположение орг-в цветка.

Сем. Магноливые – Магнолиация. Вкл-ет 230 видов, распрост-ны в субтроп-х обл-х, встреч-ся в 2-х обл-х Земли в Вост и Юго-вост Азии, на Юго-вост Северн Америки. Разорваность говорит об их древности. Деревья реже кустарники до 35-40 м (амерекан тюльпанное дерево до75м) Листья очередные простые, цельные с перистым жилкованием. Вечнозеленое или опадающее. Особ-ть наличие прилистников. Древесина образована сосудами. Цветки крупные, яркоокрашенные, обычно одиночны, расположены на концах ветвей или реже в пазухе листьев. Цветоложе вытянуто, коническое, околоцветник простой, у >> видов листочков немного, расположены по 3 в круге. Тычинки многочисленные свободные расположены спирально, пластинчатой формы, встреч-ся лентовидной формы. Пыльцевые зерна однобороздные. Гинецей состоит из большего числа плодолистиков расположен по спирали. Пестик им-т листовидную форму, но края плодолистиков срослись. Рыльце на верхушке. Число семязачатков в каждой плодолистике варьирует от многочисленных до 2х у >> родов. Многие им-т протогению. Опыл-ся жуками. Плод сухая многолистовка, в каждой листовке по 2 семени, при раскрывании повисают на шелковистых нитеобразных семяножках. Ярко розовые, красные, оранжевые. Привлекают птиц для распростр-я. Мощный эндосперм, кот. окружает маленький зародыш. Сем дел-ся на 2 п/сем: Mognoliadeae – монгноливые. Хар-но – листья простые цельные иногда 2х-лопастные, плодики раскрывающиеся. Относ-ся все виды кроме 2х. П/сем Liriodendroideae – лириодендровые (2 видв тюльпанного дерева). Листья лопастные, плодики раскрывающиеся орешки. Цветок отлич. от магнолиевых, простой венчиковидный околоцветник из 9 листочковь (3 наружных неокрашенных – зеленых, 6 распол в 2 круга с V-образным пятном), тычинок много – по спирали, но более сложного строения, хорошо развита тычиночная нить. Гинецей апокарпный из большого числа плодолистиков – по спирали. В пределах сем признаки древнего строения: сильно вытянутое цветоложе, большое число органов и их расположение по спирали, тычинки пластинчатые/лентовидные, однобороздная пыльца, апокарпный гинецей, эндосперм хор развит, первично простой околоцветник. Признаки специализации: круговое распол листочков околоцветника, плод многоорешек, наличие сосудов в древесине.

28. Класс однодольные: общая характеристика, подразделение на подклассы. Семейство злаки: строение вегетативных органов, соцветий, цветков, плодов.

Наличие одной семядоли, трехчленный тип строения цветков, раннее отмирание главного корня и развитие придаточной прикорневой системы, замкнутые проводящие пучки, расположение в поперечном сечении стебля не в круг, а беспорядочно по стеблю; отсутствие камбия в пучках и м/у ними, в следствии чего у них нет вторичного утолщения в стебле и корнях, которые имеются у двудольных; паралельнонервные или дугонервные листья, у большинства без типичных парных прилистников, характерных для многих двудольных. За происхождение однодольных от двудольных говорит: а) наличие у примитивных двудольных некоторых признаков однодольных; б) появление у однодольных на разных этапах онтогенеза признаков двудольных (скоро исчезающий камбий, расположение проводящих пучков в круг). Один из наиболее общих и характерных признаков всех однодольных является одна семядоля, встречается у многих представителей двудольных о появлении 1-й семядоли в процессе эволюции существовали гипотезы: 1)сращение, 2)редукция. Ввиду того, что у двудольных вершину продольной оси зародыша занимает почечка (с конусом нарастания) и две семядоли расположены симметрично по бокам ее, а у большинства однодольных на вершине продольной оси зародыша находится семядоля, а почечка с боку от нее, некоторые ботаники считают, что нельзя говорить о редукции метаморфоза второй семядоли. Тах-ян полагает, что у предков однодольных, развившихся из двудольных, на очень ранних стадиях онтогенеза их зародыша могло произойти сразу, скачкообразно, такое изменение, что вместо 2-х семядолей стала развиваться лишь 1-на, и это изменение закрепилось наследственно.

Сем. Злаки. Стебли у них обычно тонкие, цилиндрические, в междоузлиях почти у всех внутриполые, на всем протяжении кроме основания и верхней части в области соцветия. Листья очередные расположение двурядное. Они состоят из длинного цилиндрического влагалища охватывающего стебель и длиной узколинейной пластинки. В месте отхождения пластинки язычок, ф-ия к-го в том, чтобы препятствовать воде затекать внутрь м/у влагалищем и стеблем. Края влагалища, плотно охватывающие стебель, у большинства не срастаются д. с д. ветвление стебля происходит почти у всех, лишь в нижней его части, над землей или у некоторых над поверхностью земли. Здесь находятся так называемый узел кущения. У многих многолетних злаков из узла кущения выходят более или менее длинные побеги, растущие горизонтально над землей и являющие корневищами, такие злаки в луговодстве называют корневищными. Листья на корневищах имеют вид небольших беловатых или буроватых чешуек, образованных только влагалищем листьев и скоро опадающих. Цветки злаков собраны в простые соцветия колоски которые собраны в сложные соцветия: сложный колос с колосками сидящими на его оси без ножек. Метелка с хорошо развитыми и повторно ветвящимися ветвями, несущими колоски; метелка с многочисленными тесно сближенными короткими ветвями. Каждый колос содержит 1-10, редко более обоеполых, гораздо реже однополых цветков. В основании колоса у большинства колосковые чешуи нижняя и противолежащая ей выше верхняя. Внутри цветка, м/у цветковыми чешуями находятся 2 очень маленькие беловатые нежные пленочки – околоцветные чешуйки, 3 тычинки и 1 пестик, на завязи пестика находятся 2 коротких столбика с длинными перистыми или кистевидными рыльцами. Завязь верхняя одногнездная, с одной поднимающейся со дна семяпочкой. Плод – зерновка, характеризующейся срастанием семенной оболочки с околоплодником, у немногих бамбуков – орешек или ягода. Ости на нижних цветковых чешуях несут много устьиц. У безостых много устьиц на ножках чешуек. Наибольшую часть зерновки составляет крахмалистый эндосперм. Зародыш лежит у основания зерновки и отделен от эндосперма так называемым щитком, который является единственной семядолею злаков.

Сем. Осоковые. Стебли у большинства трехгранные, без вздутых узлов, неполные. Листья расположены у многих трехрядно (отличие от злаков), преимущественно в нижней части стебля; они подразделены на влагалище, плотно охватывающее стебель и большей частью сросшейся своими краями и узколепестную пластинку. Язычка у большинства нет или слабо развит. Цветки мелкие, невзрачные, обоеполые или однополые, атеморфные. Они собраны в колосковидные цимозные соцветия; последние в свою очередь соединены в головчатые, зонтиковидные, метельчатые или сложные колосовидные соцветия. В цветках околоцветник в виде шести пленочек или чешуек или чаше в виде 1-6 или многих щетинок, или же совсем редуцирован, и цветки тогда голые. Из тычинок сохранились три (наружного круга) или даже меньше, редко больше. Пыльники прикреплены к тычиночной нити своими основаниями. Один пестик с верхней одногнездной завязью из 3 реже 2 плодолистиков, со стальными же столбиками и рыльцами. Семяпочка 1 плод – орешек, зародыш окружен мучнистым эндоспермом. В СССР в сыроватых лугах и лесах распространены: белая ночная фиалка, венерин башмачок, гнездовка, подбородник.

29. Подкласс астериды: общая характеристика.Семейство сложноцветные: строение вегетативных органов, соцветий, цветков, плодов. Представители, их хозяйственное значение.

Растения с цветками, лишенными околоцветника или имеющими простой невзрачный чашечковидный околоцветник. Это однопокровные среди них преобладает анеморфия. Однопокровные – сборная группа состоящая из потомков свободнолепестных, вторично приспособившиеся к атеморфилии, в связи с чем их цветки упростились, был утерян яркий околоцветник или вообще лишились околоцветника, но есть и основания допускать, что они развивались параллельно со свободнолепестными и вместе с ними произошли от древнейших цветковых. Эволюция их привела к большому разнообразию семейств. Эволюционные ряды, различаемые в их составе заканчиваются порядками и семействами, для которых закономерна спаянолепестность. Пор. Астерицветные (спайнотычинковые). Цветки актиноморфные или зигоморфные, четырех, пятичленистые, кроме гиницея, который состоит из 3-2 (редко 5) плодолистиков. Тычинки чередуются с долями спайнолепестною венчика, пыльники по крайней мере в начале цветения у многих соединены в трубочку и открывающиеся обычно внутрь. Завязь нижняя с тремя, пятью и одним гнездом. Семяпочка однопокровная. Растения в основном травянистые. Объединяют 8-10 семейств.

Сем. Сложноцветные. Листья простые, обычно без прилистников с цельными или более или менее расчлененными пластинками. Листорасположение очередное, редко супротивное или мутовчатое. Цветки всегда в соцветии корзинок, к-е в свою очередь м.б. собраны в сложные соцветия. Основу корзинки образует ее ось - более или менее массивный орган стеблевого происхождения, обычно называемый общим цветоложем. На нижней части оси соцветия помещаются сближенные верховые или листья обёртки. Они м.б. зелеными или заметно отличаться от листьев как окраской так и строением. Самые внутренние листья обертки являются? краевых цветков корзинки. Число цветков в одной корзинке м.б. очень большим или ограниченным (тысячелистник). Цветки сложноцветных в основном обоеполые, но не редко бывают мужские и женские или бесполые (при отсутствии гинецея и андроцея). Цветки содержащие гинецей имеют нижнею одногнездную завязь, образованную двумя плодолистиками и содержащую одну семяпочку. Столбик один; у его основание расположен нектарник. Андроцей сложноцветковый пятичленный: тычиночные нити, прикрепляющиеся к трубке венчика, свободные (редкосрастающиеся) пыльники же наоборот соединены друг с другом в трубочку и раскрываются продольной трещиной. Общая черта венчиков – спайнолепестность и пятичленность. Венчик закладывается всегда как актиноморфный (трубчатый), близок к телу воронковидный. Зигоморфный встречается реже. Функция краевых цветков в привлечении насекомых-опылителей. Плоды сложноцветных – семянки. Единственное семя заполняет полость плода и иногда срастается с околоплодником. Оно имеет тонкую семенную кожуру. Эндосперма нет. Распространение плодов чаще ветром, животными и редко водой. Господствующий тип энтомофилия. 1)Подсолнечник сначала разводили как декоративное приусадебное растение ограниченного применения (корм для птиц, лакомство). Как масличное его стали использовать в начале 19 в. Подсолнечник масло перерабатывается в маргарин и имеет техническое применение в мыловарение, красочном производстве, для получения олифы. 2) Топинамбур разводится ради подземных клубней стеблевого происхождения. Употребляется на корм скоту и в пищу. 3) Полынь высокопитательная для скота хороший пастбищный корм. Поедают у нее листья и молодые побеги. 4) Ромашка имеет значение как инсектицидный препарат ромашка персидская и кавказка. 5) Многие бодяг, осот, горчак являются сорняками, т.к. образуются специальные корни- ветви. Топчак – ядовит, что способствует отравлению скота. 6) Салат латук листья прикорневой розетки используют в пищу. 7) Обыкновенный цикорий для приготовления кофе, используют корни.