Динамика биоценозовЛюбой биоценоз динамичен, несмотря на достаточную стабильность его структуры. В нем постоянно происходят изменения состояния и жизнедеятельности особей, их взаимоотношений. Все изменения могут быть отнесены к двум типам: 1) циклические, или периодические; 2) непериодические. Циклические, или периодические, изменения. Циклические изменения в биоценозе отражают суточную, сезонную и многолетнюю периодичность изменения внешних условий. Эта периодичность обусловлена циклами в природе, которые связаны с космическими явлениями. Циклические изменения подразделяются на: а) суточные; б) сезонные; в) многолетние. Суточные изменения связаны с изменением силы экологических факторов среды (температура, влажность, освещенность и др.) при смене дня и ночи, которая происходит вследствие вращения Земли вокруг своей оси. Суточные изменения наблюдаются во всех географических зонах, даже там, где нет смены дня и ночи. Они заключаются в изменении активности организмов: одни активны днем, а пассивны ночью, другие - наоборот. Часто наблюдаются суточные миграции (планктон, почвенные организмы). Суточная динамика носит строго периодический характер и в основном связана со сменой активности, в результате чего изменяются качественные характеристики биоценоза. Сезонные изменения связаны с изменением силы экологических факторов при смене сезонов, которая обусловлена вращением Земли вокруг Солнца. Сезонные изменения заключаются не только в изменении активности организмов, но и в их количественных соотношениях. Некоторые виды практически полностью исключаются из жизни биоценоза в определенные периоды (спячка, диапауза, миграции и т.д.). Сезонной изменчивости подвержены и ярусы. Некоторые ярусы могут полностью исчезать на некоторое время (однолетники). Сезонные изменения больше выражены в направлении от экватора к полюсам. В результате сезонных из- менений наблюдается изменение не только качественных, но и количественных характеристик биоценоза. Многолетние изменения обусловлены периодичностью локальных изменений климата, которые связаны с изменением общей циркуляции атмосферы, обусловленной в свою очередь усилением или ослаблением солнечной активности. Так, периодически засушливый год сменяется мокрым, теплый - холодным и т.д. Это приводит к довольно значительным изменениям как качественных, так и количественных характеристик биоценоза. Однако все вышеперечисленные циклические изменения, независимо от степени их выраженности, не изменяют саму сущность биоценоза, а значит, не приводят к смене биоценозов. Непериодические изменения. Непериодические изменения - это изменения, не имеющие закономерного повторения во времени. По характеру они подразделяются на два вида: а)случайные; б) поступательные. Случайные изменения вызываются резким изменением силы экологических факторов вследствие природных катаклизмов (наводнение, ураган, землетрясение и др.). Они непредсказуемы и не имеют закономерностей протекания, поэтому не являются предметом изучения экологии. Поступательные изменения происходят в одном направлении, потому что вызываются однонаправленным изменением силы экологических факторов либо в сторону усиления, либо в сторону ослабления. В конечном итоге они приводят к смене одного биоценоза другим с новым набором видов. Закономерный исторический процесс последовательной смены одного биоценоза другим в результате направленного изменения абиотического окружения называется сукцессией. Ряд неустойчивых биоценозов, которые сменяют один одного во времени, называется серией, а сами биоценозы - сериальными стадиями. Терминальная, стабильная стадия сукцессии называется климаксовой стадией или просто климаксом. Теоретически климаксовый биоценоз способен поддерживать сам себя неограниченно долго и он находится в равновесии с физическим окружением. В отличие от сериальных стадий здесь годовая продукция и «импорт» уравновешиваются годовым потреблением и «экспортом». Представление о том, что в ходе сукцессии экосистема неизбежно приходит к стабильному состоянию, однозначно принято всеми экологами. Однако по интерпретации его все экологи подразделяются на две школы. Одна школа придерживается концепции моноклимакса, согласно которой в любой географической области возможен только один региональный или климатический климакс, когда биоценоз находится в равновесии с климатическими условиями. Другая школа придерживается концепции поликлимакса согласно которой необязательно все биоценозы в данной климатической области достигнут одного состояния, чаще всего наблюдается различное количество локальных или эдафических климаксов. В тех местах, где рельеф местности, почва, гидрологический режим препятствуют развитию экосистемы до климатического климакса, сукцессия заканчивается эдафическим климаксом. Компромисс между этими двумя точками зрения - признание единого теоретически возможного климатического климакса и разного количества эдафических климаксов, которые зависят от изменчивости субстрата. Выделяют два основных типа сукцессий: 1) автотрофные сукцессии - это сукцессии, начинающиеся с состояния, когда продукция больше трат на дыхание. Они протекают с участием как автотрофов, так и гетеротрофов; 2) гетеротрофные сукцессии - это сукцессии, начинающиеся с состояния, когда продукция меньше трат на дыхание. Они протекают с участием только гетеротрофов и имеют место только в условиях, когда есть запас или поступление органического вещества (загрязненные водоемы, кучи компостов, пещеры, трупы животных, гнилое дерево и др.) Автотрофные сукцессии в зависимости от места, на котором они начинаются, подразделяются на первичные и вторичные. Первичные сукцессии начинаются на месте, лишенном жизни (скалы, песчаные дюны, вулканическая лава, наносы рек и т.д.). Они включает несколько этапов: 1) возникновение места, лишенного жизни; 2) миграция на него разных организмов или их рассели- тельных зачатков; 3) приживание организмов; 4) конкуренция их между собой и вытеснение отдельных видов; 5) преобразование организмами местообитания, постепенная стабилизация условий и отношений. При первичных сукцессиях скорость изменения биоценозов, как правило, невелика. Сериальные стадии сменяют одна другую в течение значительного промежутка времени, и достижение климаксового состояния занимает очень много времени (столетия и тысячелетия). Вторичные сукцессии - это сукцессии, которые начинаются на месте разрушенного биоценоза. В современных условиях они наблюдаются повсеместно. Смена сериальных стадий одна другой и достижение климаксового состояния здесь происходит значительно быстрее, чем при первичных сукцессиях, потому что здесь сохраняется почва, семена, зачатки и части предшествующего населения и связей. В зависимости от причин, которые вызывают сукцессии, они подразделяются на два типа: 1) эндогенные, или автогенные; 2) экзогенные, или аллогенные. Эндогенные, или автогенные, сукцессии вызываются внутренними причинами. В основном это первичные сукцессии. Эндогенные сукцессии по характеру протекания подразделяются на: а) автогенетические и б) сингенетические. Автогенетические сукцессии имеют место тогда, когда виды в результате своей жизнедеятельности изменяют условия среды вокруг себя так, что одни виды начинают вытеснять другие и на смену одного биоценоза приходит другой. Сингенетические сукцессии наблюдаются тогда, когда новый вселившийся вид начинает очень быстро размножаться и постепенно вытесняет местные виды (опунция в Австралии). С учетом причин, которые вызывают автогенные сукцессии, Дж.Коннел и Р.Слейтер в 1977 г. предложили две теории развития сукцессии: 1) «модель облегчения», в соответствии с которой виды ранних стадий («пионеры») изменяют условия существования и подготавливают таким образом условия для последующих поселенцев («захватчики»); 2) «модель ингибирования», в соответствии с которой первые виды («пионеры») противостоят вселению других видов («захватчики») и сохраняются до тех пор, пока не окажутся вытесненными в результате конкуренции, выедания или других причин. Среди экологов есть сторонники той и другой теории. Сами авторы больше склоняются ко второй теории. Однако логично допустить, что в развитие сукцессии вносят вклад процессы, которые протекают на экосистемном и популяционном уровне. Экзогенные, или аллогенные, сукцессии вызываются внешними причинами. В зависимости от характера причины они подразделяются на следующие виды: а) антропогенные - вызываются человеком; б) зоогенные - вызываются животными вследствие перевыпаса или недовыпаса; в) климатогенные - вызываются однонаправленным изменением климата; г) эда- фогенные - вызываются изменением свойств почвы (засоление, закисление, обеднение и т.д.); д) геологические - вызываются тектоническими процессами (опускание или поднимание поверхности земной коры). В качестве примера рассмотрим вторичную антропогенную сукцессию, протекающую на месте сгоревшего леса (рис. 11). В первые один-два года на месте пожарища развивается густой травостой. Первыми из деревьев сюда заселяются береза и осина. Их семена легко переносятся ветром и, прорастая, дают поросль березы и осины. Со временем кроны их смыкаются и для проростков создаются неблагоприятные условия. Под пологом березы и осины прорастают семена ели, и через пару десятков лет формируется смешанный лес. Ель, затеняя, постепенно вытесняет березу и осину, и смешанный лес заменяется еловым, который может существовать бесконечно долго.
Рис. 11. Вторичная сукцессия в условиях умеренного климата (по В.Радкевичу, 1997) В ходе сукцессии наблюдаются закономерные изменения структурных и функциональных характеристик биоценоза. Их можно объединить в следующие группы: I. Видовая и пространственная структура сообщества 1. Изменяется видовой состав сообщества, наблюдаются флористическая и фаунистическая эстафеты. 2. Видовое богатство в каждом ярусе, каждой парцелле и консорции возрастает быстро, а затем скорость роста этого показателя снижается. 3. Возрастает направленность как компонент видовой структуры. Вначале она возрастает почти до максимума, а затем изменяется незначительно. Изменение видового разно- образия в сообществе может иметь различный характер: непрерывный рост или прохождение пика в промежуточных стадиях. 4. г-стратеги - это виды с высокой скоростью размножения и роста. Когда плотность населения невелика, они имеют преимущество. К-стратеги - это виды с низким потенциалом роста, но с большой способностью к выживанию в условиях конкуренции. II. Функциональная структура ь 1. Удлиняются пищевые цепи и усложняются пищевые сети. 2. Увеличиваются размеры организмов и (или) их рассе- лительных стадий (семена, молодняк). Мелкие организмы имеют преимущество в среде, богатой биогенами, но по мере того, как биогены оказываются связанными в биомассе, преимущество переходит к более крупным организмам, у которых способность к запасанию веществ больше и жизненные циклы более сложные. Благодаря этому, они адаптируются к периодическому поступлению биогенов. 3. Усложняются и удлиняются жизненные циклы. 4. В значительной степени положительные типы взаимоотношений превалируют над отрицательными. Возможность возникновения сильных отрицательных взаимоотношений снижается. III. Энергетика экосистемы. 1. Возрастает валовая продукция экосистемы за счет первичной продукции, вторичная продукция изменяется мало. 2. Возрастает количество энергии, которая идет на поддержание экосистемы, но с меньшей скоростью, чем валовая продукция. 3. Поскольку скорость образования валовой продукции больше, чем скорость дыхания сообщества, то их соотношение первоначально больше единицы. Однако, по мере развития сукцессии это соотношение приближается к единице и в климаксовой экосистеме наблюдается равновесие между этими показателями. Таким образом, соотношение валовой продукции и трат на дыхание является показателем относительной зрелости экосистемы. 4. Чистая продукция сообщества в начале сукцессии быстро увеличивается, а к концу сукцессии приближается к нулю и изъятие ее из сообщества в этом случае становится невозможным без нарушения всей экосистемы. 5. Возрастает биомасса и количество детрита. До тех пор, пока продукция превышает траты на дыхание, в экосистеме будут накапливаться биомасса и детрит. 6. Возрастает соотношение биомассы к продукции и биомассы к тратам на дыхание, а соотношение продукции к биомассе снижается. IV. Круговороты биогенных элементов. 1. Круговороты элементов становятся более замкнутими. 2. Увеличивается время оборота и запас важнейших элементов. 3. Возрастает коэффициент цикличности элементов. 4. Удерживается и сохраняется большее количество биогенных элементов. Это главная стратегия развития экосистемы. ГЛАВА IV. УЧЕНИЕ ОБ ЭКОСИСТЕМАХ (БИОГЕОЦЕНОЛОГИЯ)
|
