Характеристика основных типов экосистемВ зависимости от условий существования биоценоза все экосистемы, существующие на планете Земля, подразделяются на три типа: 1) наземные; 2) пресноводные; 3) морские. Рассмотрим более подробно особенности каждого типа экосистем. Наземные экосистемы. Наземные экосистемы характеризуются целым рядом отличительных особенностей среды обитания, которые можно свести к следующему: 1. В наземных экосистемах лимитирующим фактором является влажность. Она колеблется в довольно широких пределах и относится к непериодическим факторам. Продуценты тратят много воды на транспирацию, поэтому количество влаги в экосистеме является определяющим фактором для ее существования. 2. Температура также имеет значительные колебания и приводит к видовому разнообразию, но она играет меньшую лимитирующую роль, чем влажность, потому что изменяется периодически. Все организмы в ходе эволюции уже приспособились к тому уровню температуры, который существует в данных условиях. Размах колебаний температуры может быть большим, но он не выходит за пределы толерантности организмов. 3. Газовый состав атмосферы постоянен, поэтому концентрации кислорода и углекислого газа не являются лимитирующим фактором. 4. Воздух как среда обитания не может выполнять функцию опоры, потому что он очень разрежен. Опорой служит субстрат (почва). 5. Почва является не только опорой, но и практически единственным источником биогенов. 6. Суша в значительной степени прерывиста, поэтому разобщенность организмов велика. Островные экосистемы - пример наибольшей разобщенности. Прерывистость обусловлена присутствием гор, рек, озер и т.д. Что касается характеристики организмов, населяющих наземные экосистемы, то основная часть их представлена высшими эволюционными группами: растения - голосемен- ными и покрытосеменными; беспозвоночные животные - насекомыми (высшая таксономическая группа среди беспозвоночных); позвоночные животные - млекопитающими и птицами. Характерным является то, что в качестве самостоятельной, хорошо развитой подсистемы присутствует почва, которая представляет собой своеобразное тело на границе между живой и неживой природой. Она является не только продуктом жизнедеятельности живых организмов, но и сама содержит живые организмы. Из-за большого разнообразия невозможно охарактеризовать все типы наземных экосистем и все жизненные формы организмов, их населяющие, поэтому мы будем первые рассматривать на уровне биомов, а вторые - на трофических уровнях. Совокупность наземных экосистем, которые существуют в однородных ландшафтно-климатических условиях, называется биомом. Биомы имеются только на суше. Они, как правило, совпадают с геоботаническим разделением земной поверхности. Выделяют десять типов биомов: 1) арктическая и альпийская тундры; 2) северные хвойные леса; 3) листопадные леса умеренной зоны; 4) степи умеренной зоны; 5) тропические степи и саванны; 6) чаппарали и жестколистные леса; 7) пустыни; 8) полувечнозеленые сезонные тропические леса; 9) тропические дождевые леса; 10) тропические скребы. Каждый из них обладает своим специфическим комплексом экологических факторов и составом флоры и фауны. Продуценты в наземных экосистемах характеризуются тем, что в основном представлены крупными сосудистыми растениями с хорошо выраженной древесиной. Большинство наземных продуцентов являются многолетними растениями с накопленной биомассой, поэтому общая биомасса продуцентов очень большая (99,2%) по сравнению с биомассой консументов (0,8%). Они в экосистемах выполняют две функции: 1) образование первичной продукции - роль, общая для всех типов экосистем; 2) принимают участие в формировании биотопа - дополнительная средообразующая роль. Участие в средообразовании заключается в том, что продуценты могут оказывать влияние на силу ряда экологических факторов, а также сами являются средой обитания для некоторых организмов. Консументы в наземных экосистемах характеризуются наибольшим экологическим разнообразием, потому что здесь очень разнообразные условия, а значит, много экологиче-ских ниш. Характерно то, что консументы I порядка представлены самыми крупными животными на нашей планете - олени, антилопы, бизоны, зубры, лоси, домашние травоядные животные. В морских экосистемах крупными являются только сирены (5-6 м). Все консументы, кроме основной трофической функции, выполняют дополнительные функции. Насекомые являются опылителями растений. Многие животные принимают участие в распространении плодов и семян. Для этого у растений есть специальные приспособления - крючки, зацепки, яркая окраска плодов и т.д. Некоторые консументы выполняют средообразующую функцию, а без некоторых из них средообразующая функция продуцентов не проявляется. Так, в степных биотопах основная средообразующая роль принадлежит копытным. Без них наблюдается явление недовыпаса - когда дерн не разрыхляется, то семена не прорастают и идет деградация биоценоза. Когда их много, то наблюдается явление перевыпаса - появляются большие оголенные участки почвы, на которых поселяются сорняки и суслики, качество пастбища ухудшается, биоценоз разрушается. Редуценты в наземных экосистемах представлены тремя порядками, описанными выше при характеристике функциональной структуры биоценоза. Все редуценты в основном существуют в почве. Пресноводные экосистемы. Пресноводные экосистемы занимают наименьшую часть Земного шара по сравнению с другими экосистемами, однако их значение очень велико, потому что они являются единственным источником пресной воды, которая необходима не только для существования всего живого, но и для хозяйственной деятельности человека. Особенности среды обитания в пресноводных экосистемах сводятся к следующему: 1. Влажность не является лимитирующим фактором. 2. Вода обладает высокой теплоемкостью, поэтому колебания температуры небольшие, и она не является лимитирующим фактором. Для повышения температуры 1 мл воды на 1 °С необходима 1 калория тепла, только аммиак и немногие другие вещества имеют более высокую теплоемкость. 3. Содержание кислорода и углекислого газа очень непостоянное и является лимитирующим фактором. При недостатке кислорода наблюдаются заморы. Они бывают зимние, когда нарушен контакт с воздухом, и летние, когда не происходит перемешивания воды из-за температурной стратификации. В зависимости от потребности в кислороде организмы пресноводных экосистем подразделяются на три группы: а) неустойчивые к пониженному содержанию кислорода - реофиль- ные организмы, распространены в быстро текущих водоемах; б) устойчивые к пониженному содержанию кислорода организмы - организмы медленно текущих и стоячих водоемов; в) устойчивые к полному отсутствию кислорода - организмы, обитающие на дне. 4. Вода как среда обитания более плотная, чем воздух, поэтому может выполнять функцию опоры. Наибольшая плотность воды при температуре 4 °С, при более высокой и более низкой температуре вода расширяется и становится легче, плотность ее уменьшается. Некоторые организмы могут иметь удельный вес тела больший, равный или меньший, чем удельный вес воды. В зависимости от этого они занимают разное местоположение в экосистеме. 5. Источником биогенов является вода. Грунт утратил свое значение как источник биогенов. Он только может выполнять функцию опоры для некоторых организмов, особенно в прибрежных зонах. В последнее время содержание биогенов в пресноводных экосистемах очень возросло за счет того, что около 90% вносимых на сельскохозяйственные поля удобрений попадает в воду (антропогенная эвтрофикация). 6. Вода содержит низкие концентрации солей, и все организмы находятся в условиях борьбы с осмотическим давле- нием, поэтому они имеют приспособления для выведения излишков воды из организма. 7. Для пресноводных экосистем характерна высокая степень прерывистости. Организмы, населяющие пресноводные экосистемы, представлены пятью жизненными формами: 1) бентос; 2) планктон; 3) нектон; 4) нейстон; 5) перифитон. Охарактеризуем их более подробно. Бентос - это обитатели дна, удельный вес тела которых больше, чем удельный вес воды. Различают эпифауну, или поверхностный бентос, который представлен организмами, лежащими на дне или ползающими по его поверхности, и инфауну, представленную организмами, зарывающимися в грунт. Инфауна присутствует в тех экосистемах, где имеется илистое дно. Планктон - это организмы, имеющие удельный вес тела, равный удельному весу воды, и ведущие пассивный образ жизни в толще воды. Противостоять течению они не могут. В зависимости от типа организмов различают фитопланктон (растения), зоопланктон (животные) и микропланктон (микроорганизмы), а в зависимости от размера особей планктон подразделяют на планктон-сетку, который вылавливается гидробиологической сеткой, и нанопланктон, который проходит через сетку и представлен микроскопическими организмами. Нектон - это организмы, имеющие удельный вес тела, равный удельному весу воды, и ведущие активный образ жизни в толще воды. Он представлен насекомыми, рыбами, земноводными, млекопитающими. Организмы способны противостоять течению. Нейстон - это организмы, имеющие удельный вес тела меньше удельного веса воды и использующие поверхностное натяжение воды в качестве субстрата. К ним относятся водомерки, жуки-плавунцы и другие организмы, живущие на поверхности воды. Перифитон - это организмы обрастания. Они образуют сплошную пленку на поверхности живых и неживых объектов экосистемы. Среди них могут быть как растения, так и животные. Все пресноводные экосистемы по характеру структуры подразделяют на три группы: 1) лентические, или стоячие; 2) лотические, или текучие; 3) болота. Лентические экосистемы. Лентические экосистемы довольно молодые, почти все они образовались не ранее ледникового периода. К ним относятся озера, пруды, водохранилища. Характерной чертой лентических экосистем является четко выраженная горизонтальная зональность и вертикальная стратификация. При достаточно большой глубине водоема горизонтальная зональность экосистемы представлена тремя зонами: 1 - литоральная, или прибрежная, зона, где 95% света доходит до дна (эффективная освещенность); 2 - лимническая зона, или зона открытой воды, она не имеет дна и берегов, нижней границей ее является глубина эффективной освещенности; 3 - профундальная зона, или зона вечной темноты, она имеет дно, но не имеет поверхности, продуценты здесь отсутствуют. В литоральной зоне присутствуют все пять жизненных форм. Бентос представлен в основном моллюсками и в меньшей степени личинками беспозвоночных. Перифитон представлен преимущественно растительными организмами, нектон - рыбами, земноводными и млекопитающими, разнообразными по составу и богатыми по численности. Планктон в основном представлен эоопланктоном (ракообразные). Ней- стон здесь наиболее богат и разнообразен в количественном и качественном отношении. Лимническая зона бедна, в ней отсутствуют бентос и перифитон. Планктон представлен в основном фитопланктоном, нектон - рыбами, нейстон - микроорганизмами. Профундальная зона несколько богаче по сравнению с лимнической. В ней отсутствуют нейстон и перифитон. Планктон не содержит фитопланктона. Нектон достаточно богат и представлен в основном рыбами. Бентос наиболее богат и разнообразен в этой зоне. Вертикальная стратификация бывает двух видов: температурная и световая. Температурная стратификация обус- ловлена разницей температур между верхним и нижним слоями воды зимой и летом. Верхний слой воды называется эпи- лимнион, а нижний - гиполимнион. Между ними находится зона термоклина, которая препятствует перемешиванию воды и обмену веществами, в результате чего запас кислорода в гиполимнионе и биогенов в эпилимнионе исчерпывается, и наблюдаются зимние и летние заморы. Весной и осенью, когда разница температур между верхним и нижним слоями воды незначительная, происходит перемешивание воды, и заморы не наблюдаются. Световая стратификация обусловлена разной степенью освещенности верхнего и нижнего слоев воды, в результате чего различают эуфотический слой, который просвечивается, и афотический слой, куда свет не проникает. Лотические экосистемы. К лотическим экосистемам относятся реки, ручьи, родники. Они отличаются от лентиче- ских экосистем выраженным течением, большим обменом между сушей и водой, в связи с чем реки - более открытые экосистемы с гетеротрофным типом метаболизма, особенно если река небольшая. Концентрация кислорода в них выше и он распределен более равномерно. Слабо выражена или почти совсем отсутствует температурная стратификация, за исключением больших, медленно текущих рек. Световая стратификация имеет аналогичный с лентическими экосистемами характер. Горизонтальная зональность в лотических экосистемах представлена двумя зонами: 1) перекаты - это участки с узкими берегами, довольно быстрым течением и неглубоким каменистым дном; 2) плесы - это участки с широкими берегами, медленным течением и глубоким илистым дном. В зоне переката нейстон и перифитон отсутствуют, планктон представлен слабо, из бентоса имеется только эпифауна со специфическими приспособлениями для закрепления на дне, наиболее богатым является нектон, есть рыбы, которые могут жить только в этой зоне, так как она наиболее богата кислородом. В зоне плеса представлены все пять жизненных форм, их состав почти не отличается от лентических экосистем. Болота. Болота - это участки, которые хотя бы часть года покрыты пресной водой и где уровень воды колеблется по сезонам или от года к году, т.е. наблюдается гидропериодичность. Это очень открытые экосистемы, и в зависимости от степени связи с другими водными экосистемами их подразделяют на три типа: 1. Речные болота - располагаются в заливных долинах и связаны с реками. 2. Озерные болота - связаны с озерами, прудами. 3. Собственно болота - существуют за счет высокого подъема уровня грунтовых вод, бывают верховые и низовые. Хотя болота занимают только около 2% поверхности Земли, они удерживают от 10 до 14% углерода, некоторые до 20%, а торфяные еще больше. Их осушение и использование способствует поступлению в атмосферу большого количества углекислого газа, что усугубляет проблему парникового эффекта. Несмотря на малую площадь, болота благодаря аэробноанаэробной стратификации играют важную роль в биосферных круговоротах азота, серы, фосфора и углерода. В 70-е годы была выявлена скрытая ценность болот, и сейчас принимаются меры по их охране. Морские экосистемы. Морские экосистемы составляют большую часть биосферы, они занимают 70% поверхности Земли и имеют следующие особенности среды обитания: 1. Морские экосистемы имеют очень большие глубины, но при этом абиогенных зон нет, на самом глубоком дне существует жизнь. 2. В морях и океанах происходит постоянная циркуляция воды. Разница температур на полюсах и экваторе порождает мощные ветры, которые дуют на протяжении года в одном направлении. В результате одновременного действия этих ветров и вращения Земли вокруг своей оси образуются экваториальные течения на восток и запад, и прибрежные течения на север и на юг. Есть теплые течения - Гольфстрим, Североатлантическое и др. и холодные - Калифорнийское и др. Кроме поверхностных течений, есть и глубинные течения. В результате этого перемешивание воды в море настолько эф- фективное, что недостаток кислорода наблюдается очень редко и он не является лимитирующим фактором. 3. Вода в морских экосистемах имеет очень высокую соленость (до 35%о),поэтому организмы имеют различные приспособления для борьбы с потерей воды. 4. В морских экосистемах постоянно наблюдаются приливы и отливы, вызываемые притяжением Луны и Солнца. Высота прилива может достигать 3-12м. Приливы повторяются через каждые 12,5 часа. Если силы притяжения Луны и Солнца суммируются, то наблюдается максимальный, или сизигиальный, прилив. Если эти силы направлены в разные стороны, то имеет место минимальный или квадратурный прилив. Он и повторяются через каждые две недели. 5. Вода в морских экосистемах имеет более высокую плотность по сравнению с пресноводными экосистемами и выполняет функцию опоры, одновременно для донных организмов опорой служит субстрат. 6. В морской воде очень малая концентрация биогенов, поэтому жизнь бедна и на единицу объема приходится очень мало первичной продукции. В нижних слоях биогенов больше, но автотрофов там нет и использовать их некому. Однако там, где ветры постоянно дуют с суши, они отгоняют поверхностную воду в открытое море и на поверхность поднимаются глубинные воды, богатые биогенами. В этих местах наблюдаются «вспышки» жизни. А само явление получило название апвелинг (путешествие вверх). Самая большая зона апвелинга возле берегов Южной Америки, имеются зоны также возле берегов Юго-Западной и Северо-Западной Африки. Эти зоны очень продуктивные. 7. Морские экосистемы непрерывны, все моря и океаны соединены между собой. Однако, перемещению организмов часто мешают температурные, солевые, глубинные и другие барьеры. Морские экосистемы характеризуются горизонтальной зональностью и вертикальной стратификацией. Горизонтальная зональность отмечается для дна и воды (рис. 14).
Рис. 14. Горизонтальная зональность в морских экосистемах (по Л. Цветковой, 1999) Вертикальная стратификация представлена световой стратификацией, обусловленной глубиной проникновения солнечного излучения, и включает две зоны: 1) эуфотическая зона, или зона первичного продуцирования (от 30 до 200 м); 2) афотическая зона, куда свет не проникает. В морских экосистемах обитают только три жизненные формы организмов: 1) планктон; 2) бентос; 3) нектон. В неритической зоне (литораль) очень болыцое разнообразие жизни, большее, чем в тропических дождевых лесах. Планктон присутствует в виде галопланктона - постоянная форма, когда на протяжении всего жизненного цикла организм находится в данной жизненной форме, и меропланктона - временная форма, когда в данной жизненной форме организм проходит только определенную стадию своего жизненного цикла. Очень хорошо представлен также и бентос, как эпифауна, так и инфауна. Весьма большое разнообразие отмечается и для нектона, почти все промысловое рыболовство сконцентрировано в неритической зоне. В пелагиальной зоне (батиаль, абиссаль) мало биогенов и поэтому разнообразие жизни здесь значительно беднее. Долго считалось, что основным источником первичной про- дукции здесь является планктон-сетка, а сейчас выяснилось, что это нанопланктон. В этой зоне присутствует только га- лопланктон. Нектон довольно разнообразен. Он имеет различные приспособления для добывания пищи. Те организмы, которые питаются мелкой пищей, обладают цедильным аппаратом и могут профильтровывать большие объемы воды, вылавливая добычу. Многие рыбы имеют приспособления для привлечения добычи. Например, рыба-лампа светится в темноте, у рыбы-ангела светятся кончики плавников. У некоторых рыб очень большой рот (рыба-гадюка) и они могут проглатывать добычу крупнее себя. Лиманы. Промежуточное положение между морскими и пресноводными экосистемами занимают лиманы. Лиманы - это полузамкнутые прибрежные водоемы, соединенные с открытым морем, но морская вода в них заметно опреснена за счет материкового стока. С точки зрения геоморфологии различают пять типов лиманов: 1. Лиманы в затопленных речных долинах. Они наиболее распространены вдоль береговой линии. 2. Лиманы типа фиордов. Это глубокие U-образные выемки берега, образовавшиеся в результате вклинивания ледника в сушу. Примером могут служить фиорды Норвегии и Аляски. 3. Лиманы, ограниченные мелями или барьерными островами, разделенными проливами, благодаря которым сохраняется связь с морем. Они образовались за счет береговых отложений или береговых дюн в связи с повышением уровня моря (побережье Мексиканского залива). 4. Лиманы, образованные тектоническими процессами в результате геологических сдвигов или локальных опусканий суши (залив Сан-Франциско). 5. Лиманы речных дельт, которые образовались в устьях больших рек (Нил, Миссисипи). В них часто наблюдается солевая стратификация, когда более плотная морская соленая вода находится внизу, а речная пресная - сверху. Это имеет место, когда речной сток превышает прилив. А когда они урав- новешены, то за счет турбулентности происходит перемешивание и образуется слабосоленый лиман. Лиманы характеризуются рядом важных свойств. Во- первых, они обычно очень продуктивные за счет биогенов, которые попадают сюда во время приливов. Во-вторых, в них круглый год идет образование первичной продукции за счет продуцентов трех типов: 1) макрофиты; 2) фитобентос; 3) фитопланктон. В-третьих, лиманы служат местом откорма многочисленных морских промысловых видов рыб, животных и птиц. В связи с этим лиманы играют большую роль в биосфере и поэтому их нельзя нарушать. ГЛАВА Y. УЧЕНИЕ О БИОСФЕРЕ (ГЛОБАЛЬНАЯ ЭКОЛОГИЯ)
|
