Разнообразие и функционирование

Функционирование обычно соотносится со способностью системы осуществлять полезную работу, то есть оказывать некоторое действие на свое окружение. Для биологических систем функционирование связывается с чистой биологической продукцией. Общая продукция составляет сумму чистой продукции и затрат на основной обмен или на поддержание собственной структуры за единицу времени.

Для термодинамических систем тем больше действие, чем далее удалены они от области равновесия. Система в области равновесия обладает максимумом энтропии и минимумом действия.

Мерой способности к действию, или мерой преобразования, является H – энтропия Кульбака [Стратанович, 1985], величина которой может быть получена через сравнение равновесного рангового распределения системы с реальными. В частном случае могут быть введены локальные меры оценки отклонения реального состояния от области равновесия.

Так как в любом случае переход в ходе эволюции от нижнего иерархического уровня к верхнему приводит к росту устойчивости, определяемому более сложной структурой, то удельные затраты энергии (действий) на поддержку структуры с каждым иерархическим уровнем увеличиваются. При этом затраты на поддержку всей системы увеличиваются непропорционально увеличению ее размеров. Во всех случаях действует аллометрическая зависимость диссипации энергии

E_d = aM^b,

где М – масса;

a – диссипация энергии на единицу веса в единицу времени,

b < 1 – параметр, часто трактуемый как отношение поверхности к объему и обычно приравнивается к 0,75.

Очевидно, что это эмпирическое соотношение есть нечто иное, как другая форма записи информационного соотношения, в котором мощность сигнала определяется массой:

C_d = ln(E) = ln(a) +bln(M = b(ln(a)/b +ln(M)) = bln(a^-bM).

Если положить, что шум N = a^b, что точно соответствует смыслу диссипации, то получаем:

С_d = bln(M/N).

В последнем выражении не хватает в скобках только единицы, определяющей минимальный допустимый уровень мощности сигнала. Таким образом, удельная диссипация энергии есть не более как шум в степени – b, то есть в полосе частот b.

Можно полагать, что шум тем больше, чем больше информации приходится преобразовать системе для поддержки своей устойчивости. Рост структурной сложности есть логарифмическая функция от времени (t), затраченного от начала эволюции (T) до времени формирования иерархического уровня – возраста (А):

t = T-A и ln(N_t) = wln(T- A).

Полоса частот w в случае инвариантности отношений очевидно должна быть равна 1/b, то есть 3/2 (b = 0.75). На рис. 1 показана эмпирическая зависимость удельного основного обмена (a) как функции возраста таксона животных. Константа в показательном уравнении без учета знака равна 1,488, что неотличимо от ожидаемого значения 1,5.

Таким образом, эмпирический коэффициент точно отвечает предположениям, вытекающим из теории иерархических преобразований. Платой за повышение устойчивости является степенной рост удельной диссипации. Но при этом структурные преобразования при переходе от нижнего уровня к верхнему уменьшают затраты энергии на каждую единицу создаваемой информации. Ихкновенни на новых иерархнства ресурсов по спектру независимых частотнообразия и разнообразия лан Общий обмен с переходом от уровня к уровню растет точно по той же зависимости, что и с увеличением веса в каждой конкретной группе животных.

Внешний парадокс в соотношении: «кпд падает – устойчивость растет» разрешается тем, что создание некоторой продукции при самовоспроизводстве есть только одна и при этом не самая эффективная, а, может быть, даже наиболее примитивная, первичная форма повышения устойчивости. По мере эволюции и перехода на более высокие уровни на основе извлечения информации из взаимодействий возникают и закрепляются в памяти механизмы, обеспечивающие большую устойчивость при меньших затратах энергии.

 

Можно полагать, что этот общий закон эволюции разнообразия есть необходимость постоянного расширения области взаимодействий. То, что обычно определяется как «энергия»,– солнечная энергия, энергия, накопленная в форме полезных ископаемых, энергия связей атома, – есть одна из форм действий, обеспечивающая через неравновесные переходы, скачки по ступеням, усложнения организации и повышения устойчивости. По-видимому, обойти это соотношение невозможно, и потребность в энергии в ходе эволюции вместе с ростом разнообразия прогрессивно растет. В общем рост энергетических затрат определяется неизбежным увеличением в сложных структурах термодинамического первичного шума (хаоса), не меняющего своей природы и остающимся источником новой информации.

Фактически тот же эффект проявляется и в определении связи некоторой полезной продукции (или работы) с разнообразием системы на любом уровне ее организации. Чем сложней система и выше иерархический уровень ее организации, тем больше затраты энергии на поддержание ее структуры и при прочих равных условиях ниже коэффициент ее полезного действия, или способность к производству действия (работы), но выше ее устойчивость или надежность.

Таким образом, во всех случаях, чем больше разнообразие системы или, в общем случае, ее сложность, тем больше затраты на получение от нее полезной продукции, хотя качество этой продукции может быть более высоким. Одним из важных показателей качества является устойчивость этой продукции к широкому диапазону внешних воздействий и незаменимость ее (информации) в конструкциях более высокого иерархического уровня организации.

 

Глава 2. Феноменологические иерархические уровни

организации пространства

Весь последующий анализ знаний о фактических пространственно-временных закономерностях изменения разнообразия осуществляется на основе термостатистическо-информационных представлений. При этом георазнообразие, биологическое разнообразие, разнообразие ландшафтов рассматриваются лишь как частные случаи проявления фундаментальных свойств мира и движения.

В соответствии с V. H. Heywood, I. Baste [1995] рассмотрим одну из возможных схем иерархической организации биологического разнообразия (рис. 2).

Предлагаемая схема рассматривает три формы разнообразия, что в рамках термостатики можно рассматривать как три независимые размерности преобразования. Из разнообразия множества генов (конгломеративная система) строятся хромосомы как новый уровень организации, определяющие программу развития каждого индивидуума.

Между хромосомами и индивидуумом конечно существует много уровней организации: по крайней мере, такие как клетки (целое), ткани (конгломерат), органы (целое), организм (управляющая система). При этом каждая клетка содержит в себе свертку всего организма и фактически исчерпывающий код его строения. В условиях далеких от равновесия координация ослабляется и возникает возможность появления новых структур и новой информации, которая есть новая комбинация из генетической памяти.

Вполне понятно, что в самой популяции существуют, по крайней мере, три существенно независимых пути развития иерархических систем.

В рамках рассматриваемой схемы становление биологического разнообразия разделяется на две существенно независимые ветви его формирования, хотя и между ними возникают некоторые эффекты их пространственно-временной синхронизации.

В данном случае представляет интерес «ветвь», определяемая как экологическое разнообразие.

Экологическое разнообразие в рассматриваемой схеме представлено уровнями экологической ниши, местообитания (сообщества), экосистемы, ландшафта, биогеографического региона и биома.

Для этих понятий существуют различные определения, и чаще всего здесь речь идет о конгломеративных структурах. По-видимому, основные управленческие структуры заканчиваются на уровне популяций и лишь иногда, как частный случай, возникают на уровне межвидовых отношений, образуя здесь ряд от временных коалиций до симбиоза.

Уровень экологической ниши весьма абстрактен и в общем случае отражает положение вида в многомерном пространстве. Соответственно, он синхронен таксономическому разнообразию видового уровня. Измерение разнообразия экологических ниш весьма сложно, так как сопряжено с операциями в многомерном пространстве экологических факторов, выделение которых само по себе достаточно сложная и неоднозначная процедура. С термодинамической точки зрения, экологическая ниша есть многомерная область локальной устойчивости популяций конкретного вида.

Представления об иерархических уровнях организации экологического разнообразия в своей основе весьма неопределенны. Это отражается, в частности, в существующем разнообразии определений самих понятий. Ниже приводятся определения основных уровней организации, выбранные из глоссариев различных проектов международного, регионального и местного статуса, представленных в Интернете. В данном случае авторство этих определений не представляет особого интереса. Более важно представление о размытости трактовки самих понятий. Определения упорядочены от наиболее простых к наиболее сложным.