Комплементарное действие генов.К комплементарным или дополнительным генам относят такие неаллельные гены, которые при совместном действии в генотипе в гомо или гетерозиготным состоянии (А-В) обуславливают развитие нового признака. Действие каждого же гена в отдельности (А-вв и ааВ) воспроизводит признак одного из скрещиваемых родителей. Впервые взаимодействие такого рода было обнаружено у душистого горошка (Lathyrus odoratus). При скрещивании двух рас этого растения с белыми цветами у гибридов F2 цветки оказались пурпурными. При самоопылении растений первого поколения в F2 наблюдается расщепление 9:7. Один фенотипический класс 9/16 имели пурпурную окраску, а 7/16-белую. Чтобы выяснить укладывается ли это расщепление в схему дигибридного менделевского расщепления представим себе, что у каждой исходной пары душистого горошка, взятой в скрещивании, имеется в гомозиготным состоянии лишь один из доминантных неаллельных генов (ААвв и ааВВ), которые при взаимодействии определяют развитие окраски. Поскольку у гибрида первого поколения присутствуют оба доминантных гена (АаВв), цветки гибридного растения F1 будут окрашенными. Во втором происходит расщепление по двум парам неаллельных генов в отношении 9/16 А-В:3/16 А-вв:3/16 ааВ-:1/16 аавв. Каждый из доминантных генов в отдельности не может обусловить развитие признака – окраски, так выработка антоцеановых пигментов осуществляется лишь при наличии обоих доминантных генов. Поэтому растение с генотипом А-вв, ааВ и аавв – имеют белые цветы и во втором поколении наблюдается расщепление по фенотипу в отношении 9:7. P♀ белые А в х ♂ белые а в = = = = А в а в F1 пурпурные А В = = а в P♀ А в х ♂ А в = = пур. = = пур. а В а В F2 9 А-В:3А-вв:3ааВ:1аавв. Пур. Бел. Одним из первых примеров взаимодействие генов были обнаружены в начале века при анализе наследования формы гребня у кур. Каждая порода кур имеет свою форму гребня. При скрещивании кур имеющих розовидную форму гребня с петухами с гороховидным гребнем в F1 получили кур с ореховидной формой гребня. Во втором поколении расщепление шло с образованием 4-типовгребней: 9-ореховидных: 3-розовидных: 3-гороховидных: 1-листовидная-простая форма, т.е. расщепление оказалось типичным для дигибридного скрещивания. На основании этого следует предположить, что исходные породы с розовидной и гороховидной формой гребня имели генотипы: ААвв и ааВВ. Только в этом случае в первом поколении образуется дигетерозигота по этим двум генам – АаВв. Генетический анализ это подтверждает: P♀ розов. А в х ♂ горох. а В = = = = А в а В F1 А в = = ореховидный. а В
P♀ А в ♂ А в = = орех. х = = орех. а В а В
F2 3А:1аа 3В:1вв ____________________ 9А-В:3А-вв:3ааВ:1аавв орех. роз. горох. прос. А – розов, а - прос. В– горох., в – прос. Из схемы видно, что присутствие двух неаллельных доминантных генов А и В у 9/16 кур второго поколения ведет к образованию ореховидного гребня. Присутствие одного доминантного гена – А, в гомо и гетерозиготе (А-вв)определяет розовидному форму гребня у 3/16 особей. Присутствие другого доминантного гена – В, обусловливает развитие гороховидного гребня у 3/16 особей. 1/16 имеет простой листовидный гребень, что обусловлено набором рецессивных генов- аавв. Куры с таким гребнем в последующих поколениях расщеплени не дают. В приведенном примере получается расщепление характерное для дигибридного скрещивания, здесь каждая пара аллелей ведет себя независимо. Значит гены находятся в двух различных парах хромосом. Но действие двух доминантных генов друг на друга вызывает комплементарный эффект. Сходные результаты получаются при скрещивании томатов. При скрещивании томатов с оранжевыми плодами - А-вв с желтыми плодами ааВ- в первом поколении плоды будут красные, а во втором 9 особей будут иметь красные плоды: 3 оранжевые:3 желтые:1 желто-оронжевые-промежуточные, мало каротина.9А-В:3 А-вв:3 ааВ:1аавв. Если комплектарные гены имеют сходный фенотипический эффект, то расщепление пойдет 9:6:1. При скрещивании тыквы с сферическими плодами:
P♀ сфер. А в х ♂ сфер. а В = = = = А в а В
F1 А в = = дисковидные. а В P♀ диск. А в х ♂ диск. А в = = = = а В а В
F2 9/16А-В диск:3/16 А-вв,сф.:3/16 ааВ, сф.:1аавв, удлиненная.
|
