ГЛАВА 5. ДВИГАТЕЛЬНЫЕ СИСТЕМЫ 109

Рис. 5.17.Нейронная организация коры мозжечка. Вверху слева: схема поперечного среза через листок. Показаны молекулярный слой (MC), слой клеток Пуркинье (СП) и гранулярный слой (ГС); видны мощные дендритные ветвления клеток Пуркинье. От клетки Пуркинье (ПК) в белое вещество мозжечка идет аксон (ПА), посылающий обратные коллатерали (КПА). Клетки Пуркинье располагаются правильными рядами как поперек, так и вдоль листка. У клеток-зерен (КЗ) с синаптическими входами от мшистых волокон (MB) есть Т-образные аксоны, идущие вдоль листка в виде параллельных волокон (ПВ) и образующие множество синаптических контактов с дендритами клеток Гольджи (ДКГ), корзинчатых клеток (ДКК) и клеток Пуркинье (ДПК). Эти контакты с шипиками дендритов показаны увеличенными вверху справа. Внизу: главные синаптические контакты в листке. Входные сигналы поступают через мшистые волокна (MB) от ядер моста (ЯМ), параллельные волокна (ПВ), лиановидные волокна (ЛВ) от нижней оливы (НО), серотонинергические волокна от ядер шва (ЯШ) и норадренергические волокна от голубого пятна (ГП). Клетки Пуркинье (ПК)-единственные выходные элементы коры мозжечка. Звездчатые клетки (ЗК), корзинчатые клетки (КК) и клетки Гольджи (КГ) представляют собой местные интернейроны. Черным показаны ГАМКергические тормозные клетки. Возбуждающими медиаторами служат аспартат (Асп) и, возможно, гпутамат (Глу). В коре мозжечка много также серотонина (5-НТ) и норадреналина (НА). Нейроны-мишени клеток Пуркинье находятся в ядрах мозжечка и в комплексе вестибулярных ядер (ВЯ) (по [7, 13] с изменениями)

таких волокон. Благодаря им на клетках коры мозжечка происходит конвергенция огромного количества мшистых волокон.

Наконец, в кору мозжечка идут из ствола мозга: норадренергические волокна от голубого пятна и серотонинергические от ядер шва; их роль пока не ясна.

Клетки Пуркинье обеспечиваюг выход сигналов из коры мозжечка. Они оказывают тормозное действие на его собственные и вестибулярные ядра. В некоторых точках этой обладающей своими входами и выходами сети передача сигнала может быть заторможена различными интернейронами (клетками Гольджи, корзинчатыми и звездчатыми клетками). Фоновая активность клеток Пуркинье тонически тормозит нейроны-мишени ядер мозжечка и вестибулярных ядер. Усиление активности клеток Пуркинье относительно фонового уровня, обусловленное возбуждающими сигналами мшистых и лиановидных волокон, углубляет торможение,а ее ослабление под влиянием тормозных интернейронов растормаживает нейроны-мишени. Сочетание постоянной высокой фоновой активности нейронов выходных ядер мозжечка и многочисленных тормозных процессов в его коре определяет распределение возбуждения этих ядер с тонкой пространственновременной настройкой и возможностью развития противоположных по характеру реакций.

Модульная организация коры мозжечка в виде продольных микрополосок. Несмотря на однородность микроструктуры, в функциональном плане кора мозжечка состоит из продольных модульных блоков; в основу их выделения положены специфические взаимоотношения между входами и выходами. По анатомическим и микроэлектрофизиологическим данным лиановидные волокна от отдельных секций нижней оливы дают строго топологические проекции к коре мозжечка в виде продольных полосок [13]. Эти полоски, в свою очередь, топологически проецируются к продольным колонкам в нижележащих ядрах мозжечка. В противоположность этому, у системы мшистых волокон более широкие проекции, контролирующие несколько таких микрозон коры.

Согласно недавно выдвинутой гипотезе, каждая из только что описанных микрозон [13] связана с выполнением специфической функции. Основанием для этой гипотезы послужило наблюдение, что микрозона клочка ответственна за адаптивную регуляцию вестибуло-окулярного рефлекса - автоматического поворота глаз в сторону, противоположную вращению головы (см. разд. 11.7 и 12.1). Он служит для стабилизации изображения на центральной ямке сетчатки и должен очень точно координироваться с процессом зрения. В микрозону клочка поступает достаточно информации для настройки такого рефлекса, поскольку через мшистые волокна она получает сигналы от вестибулярных афферентов, а через лиановидные - зрительные стимулы; кроме того, эта микрополоска тормозит вестибуло-оку-

110 ЧАСТЬ П. ДВИГАТЕЛЬНЫЕ И ИНТЕГРАТИВНЫЕ ФУНКЦИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

лярный рефлекс с помощью своих проекций к вестибулярному ядру [13].

Пластичность функций мозжечка, двигательная адаптация и двигательное научение. Роль мозжечка в двигательной адаптации продемонстрирована экспериментально. Если нарушить зрение (например, поместив перед глазами призмы), только что упоминавшийся рефлекс компенсаторного движения глаз при поворотах головы уже не будет соответствовать получаемой мозгом зрительной информации. Испытуемому в очках-призмах сначала очень трудно правильно перемещаться в окружающей среде, однако, как это ни удивительно, через несколько дней он приспосабливается к аномальной зрительной информации. При этом заметны четкие количественные изменения вестибуло-окулярного рефлекса, его долговременная адаптация. Опыты с разрушением нервных структур показали, что такая двигательная адаптация невозможна без участия мозжечка.

Ее нервные механизмы пока не ясны. Однако продолжительные изменения частоты импульсации клеток Пуркинье, наблюдаемые при блокаде возбуждающего входа от лиановидных волокон [39], свидетельствуют о возможности долговременных взаимодействий последних с системой мшистых волокон. Эта мысль, впервые высказанная Марром и Альбус (D. Marr, J. S. Albus), сейчас получает экспериментальное подтверждение [13].

Пластичность функции мозжечка и существование продольных микрозон важны также для двигательного научения. Приведем два примера. Первый связан с выработкой инструментального условного рефлекса у обезьяны с оценкой времени реакции; в ходе обучения животного выполнению двигательной задачи регистрируется церебелло-церебральная передача сигнала. Оказалось, что по мере улучшения времени реакции постепенно возрастает амплитуда составного потенциала, возникающего в коре больших полушарий в ответ на зрительный стартовый си ι нал, проходящий через мозжечок. В таких же условиях после его предварительного повреждения у обезьян отмечено лишь рудиментарное двигательное научение, даже при длительной их тренировке [43].

Другой пример касается рефлекса закрывания глаз у кроликов. Мигание вызывается легким прикосновением к роговице. При сочетании этого стимула со слуховым сигналом легко вырабатывается условный рефлекс; один только звук начинает приводить к закрыванию глаз. Выработка классического условного рефлекса по Павлову (см. разд. 6.5) может рассматриваться как простая модель двигательного научения. Определенные области мозжечка и нижней оливы оказались необходимыми для возникновения и сохранения такого рефлекса [38].

Соматотопическая организация мозжечка [13]. Мозжечок получает обширные входы от восходящих спинальных трактов и афферентов тройничного нерва. Соматотопическая организация этих соматосенсорных проекций сначала была прослежена в общей форме методом вызванных потенциалов. Только недавно регистрация активности индивидуальных клеток позволила разработать схему комплексной микроорганизации мозжечка. При исследовании со-

 

Рис. 5.18. Мелкие рецептивные поля шести клеток Пуркинье, активность которых регистрировалась двумя микроэлектродами, введенными в дольки V и ΠVI. Характерный ответ в виде потенциала действия свидетельствует об активации этих клеток лиановидными волокнами. Все клетки, кроме одной, реагировали также на электрическую стимуляцию контра латеральной коры больших полушарий (лицевой области S1) [Т. S. Miles, Μ. Wiesendanger, J. Physiol. (Lond.), 245,425, 1975]

матосенсорных проекций мшистых волокон в гранулярном слое обнаружено, что небольшие участки ипсилатеральной поверхности тела представлены здесь в виде дискретных резко ограниченных проекционных зон (фракционная соматотопия). Удивительной особенностью этой организации оказалось наличие множества иногда удаленных друг от друга зон, представляющих идентичные или сходные поверхностные участки. На рис. 5.18 можно видеть примеры дискретных рецептивных полей клеток Пуркинье,расположенных в одном листке мозжечка и возбуждаемых через лиановидные волокна. Как правило, на клетки Пуркинье влияют и соответствующие соматотопические области контралатеральной коры больших полушарий.

Однако у двигательных функций отчетливой соматотопической организации нет. Очаговые повреждения мозжечка сопровождаются двигательными нарушениями преимущественно на ипсилатеральной стороне,однако обычно они не ограничиваются конкретными частями тела. По-видимому,

ГЛАВА 5. ДВИГАТЕЛЬНЫЕ СИСТЕМЫ 111

затрагиваются те или иные системы регуляции-глазодвигательных функций, равновесия, речи и т. д.-в зависимости от локализации повреждения. Этот вопрос будет обсуждаться в следующем разделе.

Многие новые экспериментальные наблюдения, которые здесь лишь вскользь упоминались, представляют существенный теоретический интерес. Учитывая их значение для медицины, ниже будет рассмотрено влияние на функции мозжечка его повреждений.