Роль базальных ганглиев в двигательной системе.

Патологические изменения в базальных ганглиях обычно сопровождаются серьезными нарушениями произвольных движений. Наиболее известным примером служит их ограничение (акинезия) при бо-

ГЛАВА 5. ДВИГАТЕЛЬНЫЕ СИСТЕМЫ 113

Рис. 5.21. А. Оптическая регистрация возвратно-поступательных движений рук больного с левосторонним повреждением мозжечка. Верхняя запись правая рука (П), нижняя запись левая рука (Л). Заметен адиадохокинез: движения правой руки регулярные и быстрые, левой -нерегулярные и медленные. Б. Больной по сигналу начинает растягивать руками пружины, а затем старается удержать их на уровне а-б. Движение левой руки начинается с задержкой, происходит рывками и не останавливается на указанном уровне (по [32] с изменениями)

Рис. 5.22.Главные связи базальных ганглиев. Возбуждающие влияния показаны красным, тормозные -черным. БШ бледный шар (БШн-наружный сегмент, БШв внутренний сегмент); ЧВ-черное вещество (Кч-компактная часть, Сч-сетчатая часть); СТЯ — субталамическое ядро; КСМ-крыша среднего мозга; ПВЯ-переднее вентральное ядро таламуса; ВЛЯвентролатеральное ядро таламуса; ВМЯ вентромедиальное ядро таламуса; ЦМПФЯ центральное медиальное и парафасцикулярное ядра таламуса; ДЯШдорсальное ядро шва. По S. Kita в [2]

лезни Паркинсона. Собранные на сегодняшний день данные говорят о важной роли базальных ганглиев в переходе от замысла (фазы подготовки) к выбранной программе действия (фазе выполнения), как представлено на рис. 5.1. Этот крупный комп-

лекс ядер расположен под корой больших полушарий, вглубине большого мозга. Базальные ганглии со своими обширными входами от коры больших полушарий служат интегративными центрами для разнообразных кортикофугальных потоков возбуждения. С другой стороны, они имеют выходы к лобной коре через ядра таламуса. Общая организация этой петли - от коры через базальные ганглии и назад к коре-схематически представлена на рис. 5.2 (вместе с аналогичной петлей, проходящей через мозжечок).

Структуры, входящие в состав базальных ганглиев, и их связи (рис. 5.22). Входная структура базальных ганглиев полосатое тело (striatum), состоящее из двух частей - скорлупы (putamen) и хвостатого ядра (п. caudatus) (на рис. 5.22 они не показаны), разделенных волокнами внутренней капсулы. Из стриатума информация поступает в ядра таламуса через либо бледный шар (pallidum), либо сетчатую часть черного вещества (substantia nigra) (есть также небольшие коллатеральные связи с крышей среднего мозга). Открытие того, что болезнь Паркинсона вызывается дефицитом дофаминергической системы, привело к обнаружению синтезирующих дофамин нейронов в компактной части черного вещества. Их аксоны идут к стриатуму и в существенной мере отвечают за нормальную деятельность базальных ганглиев. Многие связи стриатума - тормозные (рис. 5.22).

Ниже описаны наиболее изученные функциональные петли базальных ганглиев. Вероятно, в будущем обнаружатся и другие [24]. При описании функциональных петель не будут учитываться некоторые уже известные анатомические связи - например, с медиальным таламусом (ЦМПФЯ на рис. 5.22), с субталамическим ядром (реципрокные) и (по-видимому, малопротяженные и непрямые) нисходящие пути к спинному мозгу; их функциональное значение недостаточно изучено. Несмотря на впечатляющие успехи в исследовании базальных ганглиев, мы находимся только на пороге понимания этой невероятно сложной системы, не уступающей по своей организации коре больших полушарий.