ЧАСТЬ III. ОБЩАЯ И СПЕЦИАЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ

Рис.8.3. Различные типы рецепторов. А. Волосковая клетка в улитке или вестибулярном органе. Б. Мышечное веретено лягушки. В. Тельце Пачини. Звездочкой отмечены предполагаемые места трансформации генераторного потенциала в потенциал действия (по Flock в [2] с изменениями)

воздействовать растяжение мембраны. Рецепторные потенциалы во всех этих примерах означают деполяризацию. В фоторецепторах сетчатки (палочках и колбочках) ионные токи возникают главным образом в темноте и блокируются при попадании света на мембранные диски наружных сегментов клеток. В данном случае рецепторный потенциал соответствует гиперполяризации.

Свойства рецепторных потенциалов в афферентных нервных окончаниях следующие.

1. Они генерируются в самих нервных окончаниях, а не в окружающих клетках, входящих в структуру сенсорного органа. Это хорошо видно на примере тельца Пачини (рис. 8.4), аксон которого возбуждается механическими стимулами даже тогда, когда окружающая его луковицеобразная капсула удалена. В более проксимальной части клетки, где генерируются и проводятся потенциалы действия, аксонная мембрана гораздо менее чувствительна к механическому раздражению.

Равновесный потенциал мембраны тельца Пачини - примерно 0 мВ. Значит, изменения проницаемости, вызываемые стимулом, не ограничиваются

Рис. 8.4.Генераторные потенциалы и потенциалы действия тельца Пачини. 1. Слабое раздражение изолированного рецептора в месте, отмеченном стрелкой, вызывает рецепторные (генераторные) потенциалы, амплитуда которых кодирует интенсивность стимула (а- г). Надпороговые рецепторные потенциалы запускают потенциалы действия (д). 2. Даже после устранения слоев, окружающих рецептор, при его механической стимуляции возникают генераторные потенциалы. 3. Давление, приложенное к первому перехвату Ранвье афферентного аксона, блокирует генерирование потенциалов действия, но не влияет на рецепторный потенциал. Внизу, запуск потенциалов действия в первом перехвате Ранвье за счет злектротонического распространения генераторного потенциала (по [19] с изменениями)

натриевыми каналами. Запись активности этих рецепторов in vitro показала, что при удалении из окружающего пространства всех ионов Na⁺ рецепторный потенциал уменьшается примерно до 1/3 контрольного значения, но не исчезает совсем. Кроме того, как известно, каналы, участвующие в генерировании рецепторного потенциала, почти не чувствительны к тетродотоксину (ТТК), чем сильно отличаются от натриевых каналов в аксонных перехватах Ранвье, ответственных за распространение потенциала действия. Тельца Пачини продолжают генерировать рецепторные потенциалы даже в тех