Передача информации идеальным рецептором.

Каким образом импульсация рецептора приобрета-

174 ЧАСТЬ II. ДВИГАТЕЛЬНЫЕ И ИНТЕГРАТИВНЫЕ ФУНКЦИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Рис. 7.3. Кодирование интенсивности стимула (S) нервными импульсами. Когда на рецептор действует адекватный стимул определенной длительности, в афферентном волокне генерируется целое число (N) потенциалов действия (ось ординат). Поэтому график зависимости реакции от интенсивности стимула (ось абсцисс) представляет собой ступенчатую линию

ет различные состояния, информационное содержание которых можно измерить? Рассмотрим кодирование интенсивности стимула. Если бы рецептор реагировал на стимул только двумя способами: генерируя либо один импульс, либо ни одного, он мог бы информировать только о двух уровнях интенсивности раздражения. Отсутствие потенциала действия означало бы, что она ниже порогового уровня, его наличие-надпороговую величину. Теоретически, если стимул может вызвать в афферентном волокне максимум N импульсов, то соответствующий рецептор способен сообщить счетчику импульсов в ЦНС о (N + 1) разных уровнях интенсивности.

Это положение иллюстрируется рис. 7.3. Поскольку число импульсов (N) в афферентном волокне должно быть целым, график зависимости N от интенсивности стимуляции (S) ступенчатый. В случае идеального рецептора,реагирующего на постоянно действующий стимул импульсацией неизменной частоты, общее число импульсов (N) равно произведению их частоты (f) на время наблюдения (t): N = ft. Тогда максимальное количество уровней интенсивности, кодируемых разрядами рецептора, составит

N + 1 = f_mt + 1, (3)

где f_m- максимальная частота его импульсации. Если рецептор обладает спонтанной активностью (т.е. генерирует потенциалы действия в отсутствие внешнего стимула) с частотой f₀, то в уравнении (3) и всех последующих формулах величину f_m нужно заменить на f_m — f₀.

Набор символов для кодирования определяется здесь числом различных частот импульсации в

 

Рис. 7.4. Зависимость количества информации (I, ось ординат) идеального рецептора от времени наблюдения (t, ось абсцисс). Параметр, отличающий приведенные кривые друг от друга, максимальная частота импульсации рецептора (fm), рассчитанная по уравнению (4). Область, закрашенная красным, соответствует количеству информации, определенному экспериментально для механорецепторов кожи (на основе собственных наблюдений автора за МА-рецепторами кошки и по данным [14, 151)

афферентном волокне. Значит, в примере на рис. 7.3 информационное содержание равно I = ld(N + 1) = = Id 10 = 3,3 бит. Вообще говоря, у рецептора с зависимостью импульсации от интенсивности по f_m можно оценить информационное содержание сообщений об интенсивности стимула [11]:

I = Id(f_mt+l). (4)

Обратимся к рис. 7.4. Очевидно, информационное содержание (I) увеличивается с ростом как f_m, так и t; ^-неизменная характеристика рецептора; удлиняя период наблюдения или измерения t, можно увеличить информационное содержание в зависимости от интенсивности продолжительно действующего постоянного стимула. Однако практически период, затрачиваемый на оценку афферентной импульсации, видимо, ограничен «постоянной времени» ЦНС. Исходя из результатов, полученных при исследовании реальных рецепторов [15] и в психофизических экспериментах [13], можно оценить предел, до которого при увеличении времени наблюдения t возрастает информационное содержание сообщения об интенсивности стимула (см. ниже).

Передача информации в реальном рецепторе. До

сих пор рассматривался идеальный рецептор, реаги-

ГЛАВА 7. НЕРВНАЯ СИСТЕМА С ТОЧКИ ЗРЕНИЯ ТЕОРИИ ИНФОРМАЦИИ 175

Рис. 7.5. Шум при кодировании в реальном рецепторе. А Запись импульсации МА-рецептора в подушечке кошачьей лапы в ответ на стимулы длительностью 1 с (их интенсивность указана в ньютонах). Б. Зависимость частоты импульсации (ось ординат), записанной несколько раз, от интенсивности стимула (ось абсцисс). Ступенчатая линия, проведенная через случайно разбросанные экспериментальные точки, приближенно показывает уровни интенсивности раздражения, различимые по импульсации рецептора

рующий на стимул постоянной интенсивности импульсацией с постоянной частотой. Реальные биологические рецепторы ведут себя иначе.

Экспериментально показано, что при неоднократном раздражении с одной и той же интенсивностью частота импульсации рецептора неодинакова. На рис. 7.5 носителем информации об «интенсивности стимула» служит частота разрядов МАрецептора. Разброс точек на графике говорит о ее стохастических (случайных) флуктуациях, причина которых непонятна. В технике такие флуктуации обычно называют шумом. Он всегда снижает способность канала связи передавать информацию, выступая в роли источника помех (рис. 7.1)

Чтобы количественно оценить потери информации из-за шума в процессе кодирования, рассмотрим измеренные в экспериментах соотношения, представленные на рис. 7.5, Б. Каждая точка на графике соответствует одному замеру (как на рис. 7.5, А), однако при времени наблюдения 5 с. Число различных состояний рецептора можно оценить, проведя через полученные точки ступенчатую линию; всего таких ступеней восемь (первая соответствует нулевому количеству импульсов), так что количество передаваемой информации об интенсивности составляет Id 8 = 3 бит на стимул.

Основания для такого графического способа определения информационного содержания следующие. Две разные интенсивности стимула надежно различимы только тогда, когда число импульсов, связанное с одной из них (ось ординат на рис. 7.5, Б), не такое, как при другой. «Наихудший случай», соответствующий минимальной разрешающей способности,-ступенчатая линия с максимальной высотой ступеней, построенная по множеству экспериментальных точек.

Если бы рассматриваемый рецептор работал как идеальный частотный модулятор (идеальный рецептор без шума), то в условиях эксперимента, иллюстрируемого рис. 7.5, Б, можно было бы различить примерно 300 уровней интенсивности стимула с информационным содержанием 8,2 бит/стимул (уравнение 4). Однако из-за шума теряется 8.2 бит3 бит = 5,2 бит.

Наибольшие количества информации, приходящиеся на стимул в случае рецепторов, известны для мышечных веретен: первичные (Iа) окончания передают до 4,8 бит на стимул длительностью 1 с, а вторичные (II) 6,3 бит.

Отклонения от свойств идеального рецептора проявляются также тогда, когда варьирует время наблюдения t. По мере его увеличения информационное содержание идеального рецептора непрерывно увеличивается, что иллюстрируют кривые на рис. 7.4, соответствующие уравнению (4). Однако у реального рецептора оно не может расти бесконечно [15]. Например, в экспериментах у кожных МА-рецепторов оно достигает максимума (3 бит/стимул) примерно за 1 с. Таким образом, хотя многие репепторы способны посылать импульсы с частотой в несколько сотен Гц, они, очевидно, работают не лучше идеального рецептора с максимальной частотой разрядов порядка 10 Гц.

Избыточность в нервной системе. Один из эффективных способов использования избыточности для защиты от шума - параллельная передача информации по двум или более каналам. Такая возможность реализуется в нервной системе. На периферии плотность распределения рецепторов обычно столь высока, что даже точечные стимулы возбуждают несколько нервных волокон. Количество информации, передаваемой совокупной импульсацией всех возбужденных волокон больше, чем в случае одиночного волокна, поскольку относительный уровень шума, т.е. относительные стохастические флуктуации частоты разрядов, ниже при увеличении последней [12, 13]. В целом, избыточность за счет передачи информации по параллельным волокнам компенсирует помехи (шум) кодирования в рецепторе.

Фактическая эффективность такой параллельной передачи информации определяется характером ее центральной обработки. Например, можно предположить, что оценка интенсивности стимула основана на простой суммацни активности всех возбужденных им афферентных волокон. Тогда получаемая информация рассчитывается по изменчивости суммарной импульсации способом, иллюстрируемым рис. 7.5, Б. В процессе суммации общее число импульсов растет приблизительно линейно с увеличением числа афферентных волокон, хотя параллельно происходит и небольшое усиление изменчивости импульсации (шума), т.е. расширение полосы неопределенности, занимаемой точками на рис. 7.5. Б. Тем не менее через них можно провести линию с большим числом ступеней. Значит, информационное содержание суммарной импульсации больше, чем у разрядов одиночного афферентного волокна.

176 ЧАСТЬ II. ДВИГАТЕЛЬНЫЕ И ИНТЕГРАТИВНЫЕ ФУНКЦИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Избыточность обеспечивается и параллельной передачей в центральной нервной системе. Однако здесь появляются новые факторы. Из-за конвергенции и дивергенции всинаптических «распределительных станциях» параллельные каналы могут оказаться соединенными друг с другом. Теория информации говорит, что по сравнению с передачей по простым параллельным каналам такая организация связи дает дополнительную избыточность.

Однако в этих условиях происходила бы широкомасштабная диффузия возбуждения в ЦНС (см. гл. 8), а следовательно, потеря информации относительно места действия стимула. Для противодействия такому снижению пространственной разрешающей способности при центральном картировании раздражителя, вероятно, используется латеральное торможение (см. гл. 8, рис. 8.7). В более общем смысле можно рассматривать его как механизм адаптации центральной обработки информации к различным задачам. В зависимости от степени латерального торможения карта периферии, формирующаяся в ЦНС, будет сохранять больше информации либо об интенсивности стимула, либо о его местоположении.