Обмін жирівЛіпіди являють собою різнорідну за складом і будовою групу хімічних сполук, що умістяться у всіх рослинних і тваринних тканинах, їх об'єднують разом завдяки таким властивостям: а) гідрофобності, обумовленої наявністю в їхніх молекулах вищих алкільних радикалів; б) гарної розчинності в різних органічних розчинниках; в) тісного взаємозв'язку метаболізму, у центрі якого знаходиться єдиний універсальний попередник - Ацетил-Ко. Фізіологічна роль ліпідів надзвичайно велика і різноманітна: 1. структурні компоненти мембран; 2. складають основу нервової тканини; 3. акумулюють найбільшу кількість енергії; 4. виконують захисні функції (зовнішні покрови); 5. є основою ряду біологічних активних речовин (гормони, вітаміни, ферменти); 6. Служать джерелом незамінних масних кислот (лінолева, ліноленова, арахідонова); 7. транспортують жиророзчинні вітаміни (А, Д, К, Е); 8. є джерелом води (100 г жиру при розщепленні дає 107 г води). Визначальними функціями ліпідів визнані енергетична і структурна. Звідси й умовний поділ ліпідів на дві великі гетерогенні по хімічній природі групи: запасні і структурні. До запасних ліпідів відносять неполярні ліпіди, активні функціональні групи яких нейтралізовані в складі простих і складноефірних зв'язків. Ця особливість і робить їх накопичення у великих кількостях без порушення структури і функції клітин. Депоновані в спеціальних тканинах і органах запасні ліпіди витрачаються в такі періоди життєвого циклу тварини, коли енергетичні потреби організму не покриваються енергією, що надходить із їжею. Так, у високопродуктивних корів потреби в енергії в першу третину лактації не можуть покриватися енергією, що міститься у кормі, тому у сухостійний період їх треба годувати з урахуванням майбутніх витрат енергії в період лактації. Триацилгліцерини є найбільше поширеним у природі компактним запасним джерелом енергії, що визволяє на одиницю маси в 2,5 раза більше енергії, ніж вуглеводи. Гідрофобність триацилгліцеринів, відсутність у складі жирових депо пов'язаної води робить цю перевагу ще більш значною. Основними тканинами й органами, що виконують функцію запасання ліпідів, є мезентеральна тканина кишечника, м'язи, печінка, підшкірна жирова клітковина, рідше - кісткова тканина. Структурні ліпіди - фосфоліпіди, стерини, гліколіпіди, сульфоліпіди і деякі інші сполуки є основними компонентами всіх типів біологічних мембран. Вони утворюють високо упорядкований білково-ліпідний матрикс мембран, визначають їхню оптимальну текучість, беруть участь у транспорті метаболітів через біологічні мембрани і регуляції активності мембранопов'язаних ферментів. Основними структурними ліпідами у тварин є фосфоліпіди і стерини. Окремі класи фосфоліпідів і співвідношення фосфоліпідів до холестерину важливі для функціонування клітинних мембран. Фізіологічне значення окремих класів ліпідів неоднозначно. Так, триацилгліцерини, крім своєї резервної функції, можуть виконувати при фосфорелюванні роль попередників фосфоліпідів, бути джерелом субстратів для глюконеогенезу і синтезу холестерину. Стерини і їхні ефіри беруть участь в обміні стероїдних гормонів, жовчних кислот і вітаміну Д, грають важливу роль в утворенні мембран. При мобілізації енергетичних резервів ліпідів порожнинного жиру гідролізуються гормоночутливою триацилгліцеридліпазою. Вільні жирні кислоти, що утворилися, у комплексі з транспортними білками надходить у печінку, звідки після трансформації – у тканини - споживачі. Функціональні особливості ліпідів багато в чому визначаються їхнім жирнокислотним складом. Жирні кислоти зі складі ліпідів діляться на трьох групи: насичені, моноенові і полиенові. (Будова жирних кислот позначаються 3 числами: 1) довжина углеводородного ланцюга (число атомів вуглецю); 2) число подвійних зв'язків; 3) порядний номер подвійного зв'язку від метильного кінця молекули жирної кислоти (n або сімейство). Полиненасищені жирні кислоти порівняно мало використовуються на енергетичні цілі. У численних дослідженнях показана можливість перетворення поліненасичених жирних кислот у простаноиди, а також взаємна регуляція таких перетворень. Простаноиди - це клас речовин, що включає простагландини, тромбоксани, эйкозаноиди, простациклини, лейкотриени. Всі ці речовини мають високу фізіологічну активність, грають важливу роль у регуляції репродуктивних процесів, модулюють зяброві функції (транспорт іонів), регулюють кров'яний тиск, забезпечують агрегацію тромбоцитів, хемотаксис лейкоцитів і т.д. Інші механізми зв'язані з розподілом полиненасичених жирних кислот у ліпідних структурах, їхньою роллю у формуванні клітинних мембран, взаємодією з білками - ферментами. Фосфоліпіди, приходячи основними структурними компонентами клітинних мембран, грають важливу роль в адаптаціях тварин. Мембрани універсальні по своєму якісному складі, але мають високу функціональну специфічність. Вона пояснюється в основному співвідношенням компонентів, що складають мембрану й у значній мірі жирнокислотним складом вхідних у її структуру ліпідів. Розрізняють дві основні функції мембран - каталітичну і бар'єрну. Каталітична функція пов'язана безпосередньо з білками - ферментами, багато з яких, наприклад, сукцинатдегидрогеназа або глюкозо-6-фосфотаза є протеоліпідами, інші Na+, K+-ATФ-аза, Mg++-АТФ - аза, аденілатциклаза, родопсин потребують для утворення активних коформаціонних структур ліпідного оточення. У бар'єрну функцію мембрани входить обмежування клітин від навколишнього середовища або окремих органел, пасивний і активний транспорт іонів і молекул через мембрану і, таким чином бар'єрна функція пов'язана з проникністю. Проникність у свою чергу залежить від таких властивостей мембран, як жидкістність, ступінь рихлостости, грузькість. Грузькість визначає легкість дифузії речовин у мембрані до активних центрів ферментів і латеральну дифузію самих ферментів і, таким чином, теж має відношення до каталітичної функції. Отже, можливі механізми адаптації закладені вже в будові мембран, тобто мембрана допускає мінливість параметрів середовища і може адаптуватися до цих змін завдяки зміні ліпідного складу.
|
