Нейроанатомія та нейрохімія мотівації.

Експерименти на тваринах з електричною стимуляцією і руйнуванням ядер гіпоталамуса показали, що регулювання харчової, питної, оборонної мотивації здійснюється взаємодією латерального і вентромедіального відділів в задній області гіпоталамуса. Зручний об'єкт спостереження - коза. Сита коза - спокійна, апатично. При подразненні латерального гіпоталамуса (центру голоду) виникає рухове занепокоєння і пошукове поведінка: тварина оглядається, хапає за одяг стоять поблизу людей. При появі їжі жадібно її їсть. Але варто прибрати корм, знову проявляє рухове занепокоєння, пошукове поведінку. З припиненням подразнення тварина знову занурюється у стан апатії. При подразненні вентромедіального гіпоталамуса, де розташований «центр насичення», давно не годування, голодна коза стає апатичною, перестає їсти, відвертається від їжі, лягає. За припинення подразнення тварина відразу ж повертається до їжі.

Досліди з руйнуванням структур гіпоталамуса проводилися головним чином на щурах. При пошкодженні латерального гіпоталамуса виникає поведінка ситості.Щур втрачає інтерес до їжі, і, як наслідок цього, - афагія, хоча виконавчий харчової рефлекс зберігається. Якщо їжу покласти в рот, тварина прожує її і проковтне.Електричне пошкодження вентромедіального гіпоталамуса призводить до гіперфагія: тварина починає їсти більше, ніж до операції, і додає у вазі.

З часом теорія регуляції мотивації, яка базується на уявленні про реципрокних взаєминах двох центрів, була поставлена ​​під сумнів, тому що основні результати про існування системи двох центрів були отримані за допомогою методів електричної стимуляції і руйнування структур гіпоталамуса. У цих випадках не виключається, що викликаються ефекти обумовлені не стільки впливом на досліджувану структуру, скільки на що проходять через неї волокна.

Проте вивчення нейронної активності гіпоталамуса, а також створення нових методів руйнування тільки клітинних структур при збереженні провідних шляхів дозволили реабілітувати мотиваційну теорію двох центрів. Дж. Гроссман і Я. Гроссман вводили в латеральний гіпоталамус каїнову кислоту, яка вибірково руйнувала тіла нейронів і залишала інтактними нервові волокна. Вони отримали у тварини Афаг, що підтвердило концепцію про існування в латеральному гіпоталамусі центру, контролюючого голод.

Нещодавно Ю. Оомура зі співробітниками застосували іншу кислоту (ібаіновую, яка менш токсична, ніж каїнового) для руйнування тел клітин в вентромедіальної таламусі і змогли отримати гіпертрофію і ожиріння у щурів. Це ще більше підсилило ідею існування в гіпоталамусі двох центрів, які контролюють харчову поведінку.Нейрони двох областей гіпоталамуса однаково потрібні для нормального харчової поведінки. За даними Ю. Оомура, при високій харчової мотивації сильно активізуються нейрони латерального гіпоталамуса, а при насиченні - вентромедіального гіпоталамуса.

У латеральному гіпоталамусі виявлено глюкозочувствітельние нейрони, які у відповідь на електро-форетічеського підведення до них глюкози, пропорційно дозі, гальмують свою активність без зміни опору мембрани. У вентромедіальної гіпоталамусі знайдені глюкозорецептівние нейрони. На глюкозу вони реагують протилежно - відповідно з величиною дози збільшують частоту розрядів, при цьому опір мембрани нейронів зростає. Протилежні зміни активності нейронів глюкозорецептівной і глюкозочувствітельной систем є прямим доказом того, що харчова мотивація на рівні гіпоталамуса регулюється реципрокного механізмами двох центрів в латеральному і вентромедіальної відділах гіпоталамуса.

Харчова поведінка регулюється гуморальними і нервовими механізмами. Їх інтеграція здійснюється в хемочувствітельності нейронах гіпоталамуса: глюкозочувствітельних і глюкозореактівних нейронах. Ці нейрони мають мультимодальной чутливістю: до глюкози, цукровий кислотам, вільним жирним кислотам, катехоламіни, опіатів, інсуліну, глюкогену та іншим ендогенних хімічних сполук, крім того, вони реагують на зовнішні сенсорні подразнення.

Глкюкозочувствітельние нейрони латерального гіпоталамуса у мавпи реагують почастішанням спайков на вигляд і запах їжі, на вид шприца з глюкозою, на шкаралупу горіха. Їх активність модулюється харчової мотивацією. Реакції цих нейронів на натуральні харчові стимули можуть бути зареєстровані тільки у голодної мавпи. Введення глюкози знижує їх реактивність. За даними Е. Роллса, реакція нейронів, що реагують на вид їжі (через 15-200 мс), передує реакцій інших нейронів, які реагують на прийом їжі (300 мс). При цьому виявлені нейрони, що реагують тільки на вид їжі або тільки на вид води.

Глюкозочувствітельние нейрони латерального гіпоталамуса залучаються в процесі піщедобивательного поведінки. У мавп їх активність різко зростає за 2-0,8 с перед натисканням на важіль для отримання їжі і пригнічується під час руху і наступного за ним підкріплення.
Ці нейрони одночасно чутливі до НА і опіатів. Крім глюкозочувствітельних нейронів в латеральному гіпоталамусі виявлені глюкозонечувствітельние нейрони. Вони активуються під час піщедобивательного поведінки, проте їх реакції збігаються з рухами, а не передують їм. За Ю. Оомура, ці нейрони також розпізнають ключові екстероцептивні подразники і приймають участь у реалізації рухів. Вони чутливі до ДА. Вважають, що глюкозонечувствітельние нейрони відіграють роль в інтеграції зовнішньої інформації, тоді як глюкозочувствітельние нейрони беруть участь в інтеграції внутрішньої інформації і сприйнятті підкріплення.

Однак гіпоталамус займає лише нижчий рівень в лімбічної системи, що забезпечує регуляцію мотиваційного поведінки. Зокрема, він знаходиться, під контролем мигдалини (амігдали). Базолатеральной область мигдалини гальмує харчову поведінку, мабуть, через вентромедіальної гіпоталамус («центр насичення»). На це вказує збільшення активності нейронів цієї області гіпоталамуса при стимуляції латерального ядра амігдали. Дорзомедіальная мигдалина робить на харчову поведінку полегшує вплив прямо через активацію латерального гіпоталамуса або через гальмування вентромедіального гіпоталамуса, в результаті чого має місце вивільнення латерального гіпоталамуса від гальмуючого впливу з боку ВМЯ.
Функції, що здійснюються миндалиной, більшою мірою залежать від факторів зовнішнього середовища і ситуації задоволення потреб, ніж функції гіпоталамуса.Мигдалина швидше важлива для розрізнення смачною і несмачною, нової і знайомої їжі, тобто для формування відповідей на екстероцептивні харчові стимули.

Згідно П.В. Симонову, головна функція мигдалини - виділення домінуючої потреби, що підлягає першочерговому задоволенню. Експериментальним підтвердженням цього положення є порушення після двостороннього руйнування мигдалин, вироблення у щурів условнорефлекторного перемикання різнорідних рефлексів, за Е. А. Асратяну (коли один і той же сигнал вранці підкріплюється їжею, а ввечері - больовим подразненням). П.В. Симонов вважає, що вибір поведінки здійснюється «зважуванням» конкуруючих емоцій, породжених конкуруючими потребами. Гіпоталамус має тісні зв'язки з лобової корою, яку, мабуть, можна розглядати як продовження лімбічної системи на кірковій рівні. У фронтальній корі знайдені нейрони, за своїми функціями подібні до глюкозочувствітельнимі і глюкозонечувствітельнимі нейронами латерального гіпоталамуса. Нейрони ростральної дорзолатеральной префронтальної кори у мавп переважно беруть участь в процесах мотивації, а нейрони каудальної частини - в сенсорному аналізі смаку і якості харчового підкріплення.