У выросшей под водой Marchantia polymorpha хлорофиллоносные нити в воздухоносных камерах не развиваются, сами камеры очень низкие, а устьица в эпидерме простые

Вегетативное размножение:

Большинство маршанциевых размножается вегетативно. Отмирание старых или поврежденных участков слоевища приводит к распадению его на отдельные части, каждая из которых обособляется в качестве нового растения.

Кроме этого некоторые маршанциевые обладают способностью развивать выводковые побеги, клубеньки или тела, причем выводковые тела располагаются в особых вместилищах, или выводковых корзиночках на верхней стороне слоевища. В ней лежат выводковые почки, вырастающие из эпидермальных клеток дна корзиночки и лежащие на дне корзиночки в виде зеленых лепешечек.

 

Половое размножение.

Среди маршанциевых есть как однодомные, так и двудомные растения. Маршанция — двудомное.

Половые органы у маршанциевых возникают к концу весны поодиночке или группами в полостях на спинной поверхности слоевища или на особых видоизмененных ветвях слоевища — мужских и женских подставках, сидящих непосредственно на слоевище или обладающих ножками, на которых развиваются антеридии и архегонии. Эти участки гаметангиев в зависимости от типа, называют антеридиофорами или архегониофорами.

Антеридиальная подставка состоит из ножки и дисковидной шляпки с городчатым краем. Зрелые шляпки зеленые, с фиоле­товым оттенком; после выхода сперматозоидов шляпки, отмирая, становятся буроватыми. Верхняя поверхность мужской подставки покрыта многочисленными мелкими бугорками, на верхушках которых находится по одному маленькому, как точка; отверстию. В поперечном срезе видны расположенные в ряд темные овальные антеридии, почти заполняющие полости такой же формы.

Антеридии шаровидные или эллипсоидальные, сидят на короткой ножке, стенка его состоит из одного слоя сравнительно крупных клеток. Все внутреннее пространство антеридия заполнено спермагенной тканью. Материнские клетки сперматозоидов кубической формы плотно прилегают друг к другу и образуют правильные продольные и поперечные ряды. Созревшие спермагенные клетки разбухают и разъединяются. В воде их оболочки окончательно расплываются, и из каждой клетки выходят два двужгутиковых сперматозоида.

При попадании воды в антеридиальную полость созревший антеридий вскрывается, а его содержимое выступает на поверхность таллома. Если антеридиофор сидит на ножке, то содержимое антеридия во время дождя вместе с брызгами от падающих на рецептакул капель разлетается на несколько санти­метров в стороны.

Сперматозоид, обладая хемотаксисом, за несколько часов может самостоятельно проплыть расстояние не более 1 см, но благодаря «эффекту чаши» и «растаскиванию» по поверхности воды он может оплодотворить яйцеклетку в архегонии, находящемся на расстоянии нескольких сантиметров и даже до 1, 5 м от антеридия.

 

Архегониальная подставка несет на короткой ножке зеленую головку в виде звездочки со свисающими вниз лучами. В течение лета лучи выпрямляются, а к концу лета загибаются вверх, что вызывается развитием под звездочкой между бахромчатыми покрывальцами желтых спорогонов. Ножка женской подставки значительно удлиняется, вынося спорогоны в положение, благоприятное для рассеивания спор.

При малом увеличении среди обрывков тканей можно увидеть архегонии. Архёгоний мохообразных имеет вид сидящей на ножке колбочки, имеет расширенную округлую часть – брюшко, и вытянутую цилиндрическую шейку. Основанием брюшка архегоний прикреплен к подставке; шейка свешивается вниз. Стенка брюшка и шейки состоит из одного слоя одинаковых клеток, сходных с клетками стенки антеридия. Почти вся полость брюшка занят крупной яйцеклеткой с хорошо видимым ядром. Канал шейки у не вполне зрелого архегонии заполнен четырьмя-пятью вытянутыми канальцевыми клетками; одна из них, ближайшая к яйцеклетке и более крупная, называется брюшной канальцевой клеткой.

Группы архегониев окружены нередко общей оберткой, или покрывалом (перихецием); при основании каждого архегония может возникать и частная обертка — перианций (или псевдоперианций), достигающий окончательных размеров лишь при созревании спорогония.

При созревании архегония его канальцевые клетки ослизняются, шейка на верхушке раскрывается и содержащиеся в слизи вещества поступают в воду, окружающую архегонии и заполняющую во время дождя или обильной росы капиллярные промежутки между разнообразными прикрывающими архего­нии защитными структурами. Оказавшиеся поблизости и обладающие хемо­таксисом сперматозоиды проникают в архегонии, и один из них оплодотворяет яйцеклетку.

Оплодотворение происходит в начале лета, затем мужские подставки начинают отмирать, а женские сохраняются — на них происходит развитие споро­фита, которое заканчивается образованием спор и их рассеива­нием в конце лета и осенью.

Оплодотворенная яйцеклетка дает зиготу — начальную фазу спорофита, производящего споры и называемого у мохо­образных спорогоном. На нижней стороне звездочки хорошо видны невооруженным глазом группы желтых коробочек —- спорогонов.

Путем повторных делений из зиготы образуется многоклеточное тело, расчленяющееся на шарообразную часть, остающуюся внутри брюшка, и короткую ножку над ней, внедряющуюся в ткань подставки. Возникающий из зиготы спорогоний маршанциевых может состоять из стопы, ножки и коробочки. Молодой спорогоний находится внутри разросшегося брюшка архегония, или колпачка, который разрывается при удлинении ножки. Посредством стопы спорогоний получает из слоевища воду и необходимые питательные вещества.

Внутри коробочки в клетках материнской ткани происходит редукционное деление и образуются однокле­точные гаплоидные споры — начальная фаза нового гаметофита. Зрелые коробочки растрескиваются на верхушке зубцами, осво­бождая массу спор и особых, очень длинных клеток с острыми концами и спиральными утолщениями на оболочке, называемых пружинками, или элатерами. Элатеры гигроскопичны; скручиваясь или раскручиваясь при изменении влажности, своими движениями они способствуют рассеиванию спор.

Попадая во влажную почву, спора прорастает и дает небольшой проросток (протонему), разрастающийся путем деления клеток в пластинку — зачаток молодого слоевища.

 

Развитие и строение спорофита.

В коробочке образуются споры, а у большинства родов — особые клетки со спиральными утолщениями — элатеры (рис. 5), играющие большую роль в распространении спор. При созревании спорогония ножка его несколько удлиняется и выносит коробочку за пределы колпачка и обертки (или оберток); у некоторых маршанциевых ножка недоразвита (рис. 4, 1). Созревшая коробочка вскрывается путем отделения верхней крышечкоподобной части и разрывания оставшейся урночкоподобной части на неправильные лопасти; стенка коробочки может также распадаться на куски или разрываться на лопасти. У некоторых маршанциевых (например, у риччии — Riccia) стенка коробочки после созревания спор растворяется.

С началом развития спорогония брюшко архегония, разрастаясь, превращается в эпигоний, или чехлик, а из кольцевидного валика при основании брюшка образуется окружающий их псевдопериантий. Созревший спорогоний состоит из стопы, короткой и толстой ножки и эллипсоидальной коробочки с однослойной или у верхушки двух-, многослойной стенкой. Спороциты (диплоидная клетка зародышевой линии, которая является родительской клеткой для четырёх гаплоидных спор, образующихся в процессе мейоза) маршанциевых перед мейозом шаровидные, а короткие или длинные элатеры или гомологичные им стерильные клетки рассеяны среди спор, которые иног­да остаются соединенными в тетрады.

По созревании спор ножка спорогония удлиняется, эпигоний рвется, и коробочка оказывается за пределами перихеция и псевдопериантия (см. рис. 30, Д 3). Подсыхая на воздухе, она вскрывается, разрываясь на верхушке на несколько неравных лопастей, либо у коробочки отделяется крышечкоподобная часть (см. рис. 30, А^). У Lunularia crucidta коробочка вскрывается четырьмя равными створками. Если архегониофор был с ножкой, то ко времени спороношения эта ножка заметно удлиняется, что облегчает разнос спор ветром.