Студопедия Главная Случайная страница Задать вопрос

Разделы: Автомобили Астрономия Биология География Дом и сад Другие языки Другое Информатика История Культура Литература Логика Математика Медицина Металлургия Механика Образование Охрана труда Педагогика Политика Право Психология Религия Риторика Социология Спорт Строительство Технология Туризм Физика Философия Финансы Химия Черчение Экология Экономика Электроника

ЦИТОПЛАЗМА 1 страница




· на месте этой церкви, начиная с V века до н.э., было святилище богини рожениц Илифии.

· являлась частью монастыря Святого Николая, который был разрушен в 1827 году турками, церковь чудом уцелела.

· освящена в честь Богородицы Скоропомощницы (покровительница рожениц)

· храм маленький

· двойные окна

· церковь по большей части собрана из античного материала: блоков, надгробных памятников, барельефов. Так, барельеф над главным входом с изображением месяцев года датируется IV веком до н.э.

· среди антиков, использованных во внешнем убранстве церкви, можно найти довольно много обнаженных фигур, например, сатира на стене слева от входа.

· для борьбы с языческими изображениями византийские строители применяли два средства: во-первых, частично соскабливали, во-вторых, вырезали на плите большой крест, тем самым освящая языческие изображения.

 

 

 
 

Церковь свв. Федоров в Афинах (Стратилата и Тирона) 1060-1070-е гг.

· почитание двоих святых воинов – Феодора Стратилата и Феодора Тирона – эти святые считались покровителями военной мощи империи

· в связи с этим - простая и суровая архитектура

· в начале Греческой революции 1821 года храм был сильно повреждён и отремонтирован только в 1840 году

· элладская школа – 8-ми гранный барабан с двойными окнами

· поребрик по фасаду храма

· двускатная кровля

· граненая апсида с двойными окнами + над окнами отверстие «миска» - вставленная с целью декорации

· есть звонница, т.к. с запада приходят колокола

· перегородчатая кладка opus mixtum

· большие камни внизу кладки образуют кресты

· церковь украшена пластинами в псевдо-куфическом стиле

· темный интерьер

· византийские фрески утрачены, храм заново расписан в XIX веке

 

ЦИТОПЛАЗМА

Цитоплазма — сложная многокомпонентная пластичная диф­ференцированная система, включающая ряд мембранных и не­мембранных структур, в которой протекают основные процессы метаболизма. Она имеет щелочную реакцию среды и на 60 —90 % состоит из воды; в ней также присутствуют белки (1 — 20 %), жи­роподобные вещества (2 — 3 %), органические (1,5 %) и неорга­нические (2 — 3 %) вещества. С помощью центрифугирования ци­топлазму можно разделить на две примерно равные части: орга­ноиды (органеллы) и гиалоплазму.

Гиалоплазма. В гиалоплазму погружены все органоиды клетки; через нее и с ее участием осуществляется внутриклеточный транс­порт веществ и соответственно — связь между отдельными орга- неллами; в ней протекают многие важнейшие биохимические про­цессы, локализованы многочисленные ферменты. Гиалоплазма имеет дифференцированную сложную, но легко перестраиваю щуюси структуру, от состояния которой зависят важные процес­сы ли и ^деятельности. Структура гиалоплазмы изучена благодаря применению иммупофлуоресцентной микроскопии (Н.И.Якуш- к ini.i ,'OOS). Они включает сложную сеть белков (цитоскелет), со- u пишут и > шщюфиламентов и микротрубочек. Цитоскелет играет 1м*нук> роль и процессах митоза, мейоза, циклоза (внутриклеточного движения цитоплазмы), в образовании клеточных стенок, транспорте воды и др.

Дыхание. Важнейший физиологический процесс — дыхание, в результате которого происходит расщепление глюкозы в при­сутствии ферментов с освобождением энергии, — начинается в цитоплазме и заканчивается в митохондриях. Он идет в три этапа: гликолиз, цикл Кребса, электрон-транспортная цепь. Гликолиз — анаэробное (бескислородное) окисление глюкозы до пировиног- радной кислоты; протекает в цитоплазме. Цикл Кребса и элект- рон-транспортная цепь обеспечивают аэробное (кислородное) окисление пировиноградной кислоты до С02 и Н20 в митохонд­риях. Общее уравнение полного окисления глюкозы может быть тписано в виде обобщающей формулы:

С6Н1206 + 602 -» 6С02 + 6Н20 + энергия в виде 36 мол. АТФ

Энергия, запасенная в виде АТФ, используется далее для осу­ществления всех биохимических реакций и всех физиологических процессов в клетке.

Органоиды. Органеллы цитоплазмы — пластиды, комплекс Гольджи, эндоплазматическая сеть, митохондрии, лизосомы, сфе- росомы, рибосомы и др. — выполняют специальные функции в клетке.

Микрофиламенты — тонкие белковые нити (диаметр 5 — 7 нм), представляющие собой длинные цепочки глобулярного белка ак­тина. Организация микрофиламентов зависит от связывающих бел­ков, которые способствуют распаду образуемой микрофиламен- 1ами сети на отдельные фрагменты или ее новой сборке. Эти про­цессы обусловливают переход гиалоплазмы из гелеобразного со­стояния в жидкое и обратно, определяют изменение таких ее свойств, как вязкость и подвижность.

Микротрубочки — полые цилиндрические органеллы, их диа­метр составляет 20 — 25 нм, длина — несколько микрометров. С микротрубочками связаны различные перемещения органелл, движение цитоплазмы.

Цитоплазма пронизана мембранами — тончайшими пленками фосфолипидного строения. Значение мембран в жизни клетки и всего организма огромно. Они отделяют внутреннюю среду от внеш­нем, разделяют клетку на отдельные отсеки, регулируют поступ­имте веществ в клетку. На поверхности мембран локализованы 1>а (личные рецепторы, в том числе рецепторы гормонов. Мембра­ны принимают участие во всех проявлениях жизнедеятельности, включая регуляцию активности организма и его реакцию на вне­шние воздействия. Мембраны образуют эндоплазматическую сеть— систему мелких канальцев и полостей (см. рис. 3). Если на мемб- imiux канальцев и полостей эндоплазматической сети находятся рибосомы или группы рибосом, то такая сеть получила название шероховатой. Это основные места синтеза белка. Если эндоплаз­матическая сеть лишена рибосом, то называется гладкой. На мем­бранах гладкой эндоплазматической сети синтезируются липиды и углеводы. Все эти продукты — белки, липиды и углеводы — транспортируются к различным органоидам клетки, где и по­требляются.

Мембраны органоидов связаны с мембранами эндоплазмати­ческой сети. Структурную основу мембран составляют молекулы липидов. Важнейшее свойство мембран — их полупроницаемость, т.е. одни вещества легко проходят через мембрану, другие не про­ходят или проходят с трудом. Эта особенность мембран дает воз­можность одновременного и независимого протекания различных биохимических реакций в разных местах клетки.

Очень близок по своему строению к эндоплазматической сети аппарат Гольджи (диктиосомы), который представляет собой сис­тему уплощенных цистерн, лежащих параллельно и ограничен­ных двойными мембранами (рис. 4). От концов цистерн отшнуро- вываются пузырьки, через которые удаляются конечные или ядо­витые продукты жизнедеятельности клетки, обратно же в дикти^ осомы поступают вещества, необходимые для синтеза сложных углеводов (полисахаридов) на построение клеточной стенки. Кроме того, комплекс Гольджи участвует в формировании вакуолей.

 

Одно из важнейших биоло­гических свойств цитоплазмы — циклоз (способность к движе­нию), интенсивность которого зависит от температуры, степе­ни освещения, снабжения кис­лородом и других факторов.

Рибосомы — мельчайшие ча­стицы (от 17 до 23 нм), образо­ванные рибонуклеопротеидами и молекулами белка; лишены мембраны (см. рис. 4). Они при­сутствуют в цитоплазме, ядре, митохондриях, пластидах; быва­ют одиночными и групповыми (полисомы). Рибосомы — центры синтеза белка.

Митохондрии — «энергетические станции» всех эукариотичес- ких клеток, в них локализована большая часть реакций дыхания (аэробная фаза) (рис. 5). Форма митохондрий разнообразна: от округлой и овальной до цилиндрической и даже палочковидной. Численность их — от нескольких десятков до нескольких тысяч в каждой клетке. Преобладают в секреторных тканях растений. Раз­меры не более 1 мкм. Митохондрии содержат около 65 % белка, около 35 % липидов, 1 % РНК, 0,5 % ДНК. Снаружи митохондрии окружены двухмембранной оболочкой, не связанной с эндоплаз­матической сетью цитоплазмы. Внутренняя мембрана представле­на в виде пластинчатых выростов — крист, пространство между которыми заполнено бесструктурным прозрачным веществом — матриксом митохондрий, в котором присутствуют нуклеиновые кислоты и вся система синтеза белка, в том числе рибосомы. Раз­множаются путем деления подобно прокариотическим организ­мам.

Основная функция митохондрий — участие в дыхании клетки с помощью ферментов. В митохондриях в результате реакции окис- пительного фосфорилированИя синтезируются богатые энергией молекулы аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ), в связи с чем митохондрии называют «силовыми, или энергетическими, стан­циями клетки». Механизм окислительного фосфорилирования был открыт английским биохимиком П.Митчелом в 1960 г.

Митохондрии способны к движению, они передвигаются к тем местам, где идет усиленное потребление энергии.

Пластиды — относительно крупные (4— 10 мкм) живые расти­тельные тельца разной формы и окраски. В клетках растущих лис- и.ев пластиды размножаются путем деления. На свету процесс деления пластид ускоряется. Особенное значение имеют красные и синие участки спектра, в которых расположены максимумы поглощения хлорофилла. При делении пластиды на внутренней мембране возникают складки, которые образуют поперечную пе­регородку. Реже встречается деление путем почкования.

Зрелые пластиды в зависимости от содержащихся в них пиг­ментов (красящих веществ) делятся на три группы: хлоропласты (окрашены в зеленый цвет), хромопласты (окрашены в желто- красные цвета), лейкопласты (неокрашены). Различные виды пла­стид могут развиваться из мелких бесцветных телец — пропла- стид.

Хлоропласты широко распространены в природе и встречаются во всех зеленых органах растений (рис. 6). Форма их большей час­тью линзовидная, размер — 4—10 мкм, у высших растений плас­тид в клетках несколько десятков; у низших (водорослей) —1 — 5; они крупные, разнообразны по форме.

Хлоропласт окружен двойной мембраной. Внутреннее простран­ство хлоропластов заполнено бесцветным содержимым — стро- мой и пронизано мембранами — ламеллами. Ламеллы, соединен­ные друг с другом, образуют как бы пузырьки — тилакоиды. В хло- ропластах присутствуют тилакоиды двух типов. Короткие тилако­иды собраны в пачки и расположены друг над другом, напоминая стопку монет. Это — граны, а составляющие их тилакоиды называ­ют тилакоидами гран. Между гранами параллельно друг другу рас­полагаются длинные тилакоиды, а составляющие их ламеллы на­зывают тилакоидами стромы (см. рис. 6). Тилакоидные мембраны содержат большое количество белков, участвующих в фотосинте­зе. У большинства водорослей гран нет, а ламеллы собраны в группы по 2 — 8 шт. Хлоропласты, не имеющие гранального строения, встречаются и у высших растений. В строме хлоропластов присут­ствуют нити ДНК, рибосомы, крахмальные зерна.

Химический состав хлоропластов сложен. В них присутствуют белки, липиды, углево­ды, РНК, ДНК, пигменты (хлорофилл и ка- ротиноиды); сосредоточены все ферменты, принимающие участие в процессе фотосин­теза; содержатся многие витамины (групп В, К, Е, D) и их производные. В хлоропластах находится 80 % всего содержащегося в листе железа, 70 % цинка, около 50 % меди.

Важным свойством хлоропластов является их способность к движению. Они передвига­ются не только вместе с цитоплазмой, но способны и самопроизвольно изменять свое положение в клетке. Скорость движения их составляет около 0,12 мкм/с. Чаще всего хло­ропласты скапливаются около ядра и вблизи клеточных стенок. Большое значение для рас­положения хлоропластов в клетке имеют на­правление и интенсивность освещения. При малой интенсивности освещения хлороплас­ты становятся перпендикулярно к падающим лучам, чем обеспе­чивается лучшее улавливание света. При высокой освещенности они передвигаются к боковым стенкам и поворачиваются ребром к падающим лучам. В зависимости от освещения может также ме­няться и форма хлоропластов, например, при более сильной ос­вещенности становятся более сферическими (Н.И.Якушкина, li. Ю. Бахтенко, 2005).

Основная функция хлоропластов — фотосинтез, а также син­тез АТФ и АДФ, синтез и гидролиз липидов, ассимиляционного крахмала и белков, откладывающихся в строме.

Хромопласты (рис. 7) встречаются в корнеплодах моркови, пло­дах многих растений (облепиха, шиповник, рябина и др.), в зеле­ных листьях шпината, крапивы, в цветках (розы, гладиолусы, календула). По-видимому, хромопласты — это результат деграда­ции хлоропластов, при которой ламеллярная структура частично разрушается (Н. И.Якушкина, Е. Ю. Бахтенко, 2005). Одновременно образуются осмиофильные глобулы, располагающиеся сплошным слоем под оболочкой пластид и содержащие пигменты каротино- иды: оранжево-красный каротин и желтый ксантофилл.

Лейкопласты — бесцветные пластиды, чаще всего локализова­ны в клетках запасающих тканей. Характеризуются слабо развитой чамеллярной структурой. Часто в лейкопластах ламеллы сохраня­ют связь с внутренней оболочкой. В строме лейкопластов распола- I аются крахмальные зерна (рис. 8), осмиофильные глобулы, бел- I оные включения. На свету могут превращаться в хлоропласты (на­пример, при позеленении клубней картофеля).

Пигменты. Соединения, по­глощающие видимый свет, — пигменты — непосредственно участвуют в процессе фотосинте­за, это фоторецепторы. Различ­ные пигменты поглощают свет определенной длины волны, а непоглощенный свет отражают, что и обусловливает их окраску. Так, зеленый пигмент хлоро­филл поглощает красные и си­ние лучи, а зеленые отражает.

Пигменты, сконцентрирован­ные в пластидах, — хлорофил- лы, каротиноиды, фикобилины.

Хлорофиллы — зеленые пиг­менты. Существует несколько их разновидностей, различающихся молекулярной структурой и спектрами поглощения. Высшие рас­тения содержат хлорофиллы а и Ь, хлорофилл с обнаружен в ди­атомовых водорослях, хлорофилл d — в красных водорослях. В клет­ках фотосинтезирующих бактерий обнаружены четыре бактерио- хлорофилла {а, Ь, с, d): в клетках зеленых бактерий — с и d, в клет­ках пурпурных бактерий — а и Ь. Основным пигментом фотосинте­за у зеленых растений является хлорофилл а, у бактерий — бакте- риохлорофиллы. Содержание хлорофилла а в зеленых растениях в три раза больше, чем хлорофилла Ь. Исследования показали, что первым в процессе зеленения растения появляется хлорофилл а. Образование хлорофилла зависит от температуры (оптимальная температура для накопления хлорофилла 26 — 30 °С), содержания воды (сильное обезвоживание приводит к прекращению фотосин­теза), потребности растения в углеводах, условий минерального питания, деятельности корневой системы. Установлено, что мак­симальное накопление хлорофилла у растений в течение вегета­ционного периода приурочено к началу цветения.

Основные функции хлорофилла — поглощение и передача энер­гии. Более 90 % хлорофилла хлоропластов входит в состав свето- собирающего комплекса (ССК), который выполняет роль антен­ны, эффективно поглощая свет и перенося энергию возбуждения к реакционному центру.

Каротиноиды — это желтые и оранжевые пигменты, они со­держатся во всех высших растениях и во многих микроорганизмах. Каротиноиды, содержащие кислород, получили название ксан­тофиллы. Основными представителями каротиноидов у высших растений являются p-каротин (оранжевый) и ксантофилл (жел­тый). Эти пигменты встречаются в корнеплодах, плодах многих

растений (облепиха, шиповник, рябина и др.), в лепестках цве­тов (розы, гладиолусы, календула и др.).

Каротиноиды также принимают участие в процессе фотосин­теза. Поглощая свет определенных длин волн, они передают энер­гию этих лучей на молекулы хлорофилла. Имеются данные, что каротиноиды выполняют защитную функцию, предохраняя раз­личные органические вещества, в первую очередь молекулы хло­рофилла, от разрушения на свету в процессе фотоокисления.

Для человека и животных каротиноиды, поглощаемые с пи­щей, служат источником витамина А.

Фикобилины — красные и синие пигменты, характерные для цианобактерий и красных водорослей. Фикобилины представлены тремя пигментами: фикоцианином, фикоэритрином и аллофико- цианином. Фикоэритрин — это окисленный фикоцианин. Фикоэ- ритрин содержат красные водоросли, а фикоцианин — цианобак- терии.

Фикобилины поглощают лучи в зеленой и желтой частях сол­нечного спектра и, подобно каротиноидам, передают энергию на молекулу хлорофилла, участвуя таким образом в процессе фото­синтеза.

Фотосинтез. В процессе фотосинтеза энергия солнечного света превращается в химическую энергию. В общем виде этот процесс можно представить так: квант света поглощается хлорофиллом, молекула которого переходит в возбужденное состояние, при этом •лектрон переходит на более высокий энергетический уровень; в клетках зеленых растений в процессе эволюции выработался ме­ханизм, при котором энергия электрона, возвращающегося на основной энергетический уровень, превращается в химическую жсргию. Таким образом с помощью зеленых растений энергия Солнца может накапливаться в виде химических связей.

По способу питания все зеленые растения относятся к авто- трофным организмам, которые характеризуются способностью синтезировать органическое вещество из неорганических соеди­нений (С02 и Н20). Общее уравнение фотосинтеза:

6С02+ 12 Н20 С6Н|206 + 602 + 6Н20

В процессе фотосинтеза из простых неорганических соедине­нии — углекислого газа и воды — строятся различные органиче- • кие вещества; происходит перестройка химических связей: вмес- ю связей С —О и Н —О возникают связи С —С и С —Н, в кото­рых электроны занимают более высокий энергетический уровень. Нее органические вещества, которыми питаются животные, в том числе и человек, первоначально создаются в зеленом листе, т.е. практически вся живая материя на нашей планете является ре­зинатом фотосинтеза. Почти весь кислород атмосферы также фо- нн ин гетического происхождения, а, следовательно, процессы

дыхания и горения стали возможны только после того, как воз­ник фотосинтез. Поэтому русский ученый К.А.Тимирязев прида­вал зеленым растениям космическое значение. Ежегодно в резуль­тате фотосинтеза на планете образуется 150 млрд т органического вещества (первичная продукция) и выделяется около 200 млн т свободного кислорода. Круговороты углерода, кислорода и других химических элементов, вовлекаемых в фотосинтез, поддержива­ют современный состав атмосферы Земли. Фотосинтез способствует предотвращению парникового эффекта на нашей планете. Он пред­ставляет собой главное звено биогеохимических циклов на Земле и основу всех цепей питания; его продукты — основной источник энергии для человечества.

Фотосинтез протекает в различных органах растений (молодые побеги, плоды и др.), имеющих зеленую окраску, однако основ­ным органом фотосинтеза является лист (см. подразд. «Лист»).

Процесс фотосинтеза открыт английским ученым Дж. Прист­ли в 1771 г. Ученый обратил внимание на изменение состава воз­духа вследствие жизнедеятельности животных. В присутствии зе­леных растений воздух вновь становился пригодным для дыхания и горения. Затем работами ряда ученых (Я. Ингенхауз, Ж.Сене- бье, Н.Т. Соссюр, Ж. Б. Буссенго) было установлено, что зеле­ные растения из воздуха поглощают С02, из которого при учас­тии воды на свету образуется органическое вещество. Немецкий ученый В. Пфеффер в 1877 г. назвал этот процесс фотосинтезом. Ю. Р. Майер на основании сформулированного им в 1842 г. закона сохранения энергии выдвинул предположение, что растения в про­цессе фотосинтеза аккумулируют энергию Солнца, превращая ее в химическую. Это положение было развито и экспериментально подтверждено исследованиями К. А. Тимирязева.

Фотосинтез — сложный многоступенчатый окислительно-вос- становительный процесс, в котором происходит восстановление углекислого газа до углеводов и окисление воды до кислорода. Он включает в себя световые и темновые реакции и подразделяется на три этапа: 1) фотофизический; 2) фотохимический (свето­вой); 3) ферментативный (темновой).

Фотофизический этап фотосинтеза заключается в поглощении молекулой хлорофилла кванта света, сопровождающемся ее пере­ходом в возбужденное состояние. Фотохимический этап включает реакции, в которых энергия света преобразуется в энергию хими­ческих связей, и в первую очередь в энергию фосфорных связей АТФ, обеспечивающую течение всех процессов. Одновременно под действием света происходит разложение воды, образуется восста­новленный НАДФ и выделяется кислород.

Энергия поглощенных квантов света стекается от сотен моле­кул пигментов светособирающего комплекса (ССК) к фотохими­ческому реакционному центру, содержащему особую пару моле-

 

кул хлорофилла а, которые характеризуются поглощением в наи­более длинноволновой части спектра и выполняют роль ловушки энергии возбуждения, блуждающего по пигментам ССК. Наряду с димером хлорофилла в фотохимический комплекс входят моле­кулы первичного и вторичного акцепторов электрона. Молекула хлорофилла, отдавая электрон первому акцептору, окисляется:

Хл Хл+ + ё

Электрон поступает в электрон-транспортную цепь (Н. И.Якуш- кина, Е. Ю. Бахтенко, 2005) и передается переносчиками на на­ружную, т. е. обращенную к матриксу, поверхность мембраны ти- лакоидов, где электроны накапливаются. Одновременно внутри полостей тилакоидов происходит фотоокисление воды под дей­ствием энергии света и фермента:

20 4Н+ + 4ё + 02Т

Образующиеся электроны передаются к молекуле хлорофилла. Протоны, образовавшиеся при фотоокислении воды, не могут проникнуть через мембрану граны и накапливаются внутри нее, создавая и пополняя протонный резервуар. В результате внутрен­няя поверхность мембраны фаны заряжается положительно (за счет Н+), а наружная отрицательно (за счет ё). По мере накопле­ния протонов и электронов по разные стороны мембраны нарас­тает разность потенциалов. При достижении критической величи­ны разности потенциалов сила электрического поля начинает проталкивать протоны через канал АТФ-синтетазы. Освобождаю­щаяся при этом энергия используется на фотофосфорилирование молекул АДФ, имеющихся в матриксе пластид:

АДФ + Ф АТФ

Ионы водорода, оказавшись на наружной поверхности мемб­раны тилакоидов, принимают там электроны, образуя атомар­ный водород, который идет на восстановление специфического переносчика водорода и электронов НАДФ+. Реакция происходит иод действием ферментов и приводит к образованию еще одного (нергетического соединения — НАДФ- Н.

Таким образом, образование свободного кислорода, фотоокис­ление воды, синтез АТФ и образование НАДФ - Н происходят на с нету на фотофизическом и фотохимическом этапах фотосинтеза. Кислород улетучивается в атмосферу, а АТФ и НАДФ - Н транс­портируются в строму пластид и затем участвуют в биохимиче­ских реакциях темновой фазы фотосинтеза, в результате которых происходит усвоение растениями углекислого газа атмосферы (С'02) и образование углеводов. Ферменты, участвующие в темно- ных реакциях, растворены в строме. Сущность темновых реакций |>ыла раскрыта американским ученым М. Кальвином, за что ему в

1961 г. была присуждена Нобелевская премия. Совокупность опи­санных им реакций была названа циклом Кальвина.

Первая фаза цикла Кальвина — карбоксилирование пятиугле- родного соединения рибулозо-1,5-бисфосфата, т.е. присоедине­ние к нему С02 с образованием нестабильного шестиуглеродного соединения, которое распадается на две молекулы 3-фосфогли- цериновой кислоты (3-ФГК). Реакция катализируется специфи­ческим для процесса фотосинтеза ферментом — рибулозобисфос- фаткарбоксилазой (РБФК), который содержится в зеленых частях растений. В активное состояние этот фермент переходит при осве­щении хлоропластов.

Вторая фаза — восстановление ФГК до глицеральдегид-3-фос- фата (фосфоглицеральдегид, ФГА) — требует участия продуктов световой фазы фотосинтеза: АТФ и НАДФ ■ Н. Этот процесс про­текает в два этапа. На первом этапе происходит фосфорилирова- ние 3-ФГК при участии АТФ — дополнительного источника энер­гии. Реакция катализируется ферментом 3-фосфоглицераткина- зой и приводит к образованию 1,3-бисфосфоглицериновой кис­лоты. На втором этапе 1,3-бисфосфоглицериновая кислота под действием глицеральдегид-1,3-фосфатдегидрогеназы восстанавли­вается НАДФ • Н (у растений и цианобактерий; у пурпурных и зеленых бактерий — НАД - Н) параллельно с отщеплением одно­го остатка фосфорной кислоты. Образуется глицеральдегид-3-фос- фат (фосфоглицеральдегид, ФГА). Обе реакции обратимы. По уров­ню восстановленности образовавшийся ФГА является углеводом.

Третья фаза — регенерация и образование продуктов фотосин­теза. Из шести молекул ФГА пять используются на регенерацию трех молекул РБФ, которые возвращаются в цикл и снова вступа­ют в реакцию карбоксилирования, а шестая молекула вступает в фазу «синтеза продуктов», где превращается в более сложные со­единения (углеводы, аминокислоты и др.). Итак, основным про­дуктом фотосинтеза являются сахара. Накапливаясь, со временем они превращаются в крахмал и запасаются в растениях, идут на синтез других органических соединений: аминокислот, глицери­на, жирных кислот и др.

Путь ассимиляции углерода при фотосинтезе, описанный Каль­вином, — общий для всех фототрофных организмов. Однако су­ществуют разные пути передачи С02 в цикл Кальвина (цикл Хет- ча — Слэка, САМ-пугь фотосинтеза). Особенности первичной фик­сации углекислого газа по САМ-пути присущи суккулентам: как­тусам и растениям из семейства Толстянковые (Crassulaceae), в честь которых назван данный тип фотосинтеза (от англ. Crassulaceae acid metabolism, САМ — метаболизм по типу толстянковых). САМ- фотосинтез позволяет растениям максимально экономить воду и поддерживать процесс фотосинтеза в условиях острого водного дефицита.

 

Интенсивность фотосинтеза зависит от внешних факторов: све­та, температуры, концентрации С02 в атмосфере, снабжения водой, минерального питания и др. Все внешние факторы взаи­мосвязаны. Например, при низкой освещенности фотосинтез от температуры не зависит и идет с одинаковой скоростью при 15° и 25 °С, поскольку его интенсивность лимитируется скоростью све­товых реакций. Напротив, при высокой освещенности скорость фотосинтеза определяется протеканием темновых реакций. При высокой освещенности повышение температуры сильно увеличи­вает интенсивность фотосинтеза. Понижение температуры приво­дит к уменьшению активности ферментов, участвующих в темно- ных реакциях, а начиная с определенного уровня (различного для разных климатических зон) — к повреждению органелл клетки. Минимальная температура, при которой еще возможен фотосин- 1сз, для растений средней полосы России составляет около О °С, для тропических растений 5—10 °С; у лишайников фотосинтез идет даже при температуре -25 "С. Оптимальная температура фо- юсинтеза для растений средней полосы России 20—25 °С.

Источником углерода для процесса фотосинтеза служит угле­кислый газ атмосферы. В атмосфере С02 содержится 0,03 %. Есть растения более или менее чувствительные к концентрации угле­кислого газа. Ее повышение вызывает у некоторых растений зак­рытие устьиц, сказываясь особенно неблагоприятно при высокой освещенности. Однако у зерновых культур повышение концентра­ции С02 до 1,5 % (в лабораторных условиях) вызывает прямо пропорциональное возрастание интенсивности фотосинтеза (II. И.Якушкина, Е. Ю. Бахтенко, 2005).

Вода — непосредственный участник фотосинтеза. Однако ко­личество воды, используемой в реакциях фотосинтеза, ничтожно мало по сравнению с тем, которое необходимо для поддержания клетки в тургорном состоянии. Установлено, что при полной на­сыщенности клеток листа водой интенсивность фотосинтеза сни­жается, а небольшое обезвоживание клеток приводит к ее повы­шению.

Исключение любого элемента минерального питания сказыва- г гея на интенсивности фотосинтеза. Некоторые элементы играют важную специфическую роль. Например, для фотосинтеза очень велико значение фосфора, энергия света аккумулируется в фос­форных связях. При дефиците фосфора нарушаются фотохими­ческие и темновые реакции фотосинтеза. Магний входит в состав чнорофилла. При недостатке калия интенсивность фотосинтеза иыегро снижается; калий активизирует процессы фосфорилиро- внния. Марганец участвует в реакциях фотоокисления воды; его ошутствие сказывается на процессах фосфорилирования. Хлор hi очодим для фоторазложения воды. Для синтеза белков, в том чи< 1С ферментов, участвующих в фотосинтезе, важно азотное

питание; внесение азотных удобрений повышает интенсивность фотосинтеза. Соединения — переносчики электронов содержат железо (цитохромы, ферредоксин) или медь (пластоцианин), при недостатке которых также снижается интенсивность фотосинтеза.

Оказывают влияние на процесс фотосинтеза и внутренние фак­торы. Отток асимилятов нормализует процесс фотосинтеза, их накопление — тормозит. Например, накопление крахмала инги- бирует активность РБФК; накопление глюкозы ингибирует син­тез белков хлоропластов, как структурных, так и ферментатив­ных, на уровне транскрипции РНК на хлоропластной ДНК. Ин­тенсивность фотосинтеза возрастает с увеличением содержания хлорофилла. Она зависит от возраста листа, достигая максимума в почти сформировавшихся листьях и снижаясь в стареющих. Уста­новлено, что увеличение ширины устьичных щелей повышает интенсивность фотосинтеза; при полном их закрытии он проис­ходит в очень слабой степени.






Дата добавления: 2015-04-16; просмотров: 199. Нарушение авторских прав

Studopedia.info - Студопедия - 2014-2017 год . (0.104 сек.) русская версия | украинская версия