ЦИТОПЛАЗМА 1 страница

ЦИТОПЛАЗМА

Цитоплазма — сложная многокомпонентная пластичная диф­ференцированная система, включающая ряд мембранных и не­мембранных структур, в которой протекают основные процессы метаболизма. Она имеет щелочную реакцию среды и на 60 —90 % состоит из воды; в ней также присутствуют белки (1 — 20 %), жи­роподобные вещества (2 — 3 %), органические (1,5 %) и неорга­нические (2 — 3 %) вещества. С помощью центрифугирования ци­топлазму можно разделить на две примерно равные части: орга­ноиды (органеллы) и гиалоплазму.

Гиалоплазма. В гиалоплазму погружены все органоиды клетки; через нее и с ее участием осуществляется внутриклеточный транс­порт веществ и соответственно — связь между отдельными орга- неллами; в ней протекают многие важнейшие биохимические про­цессы, локализованы многочисленные ферменты. Гиалоплазма имеет дифференцированную сложную, но легко перестраиваю щуюси структуру, от состояния которой зависят важные процес­сы ли и ^деятельности. Структура гиалоплазмы изучена благодаря применению иммупофлуоресцентной микроскопии (Н.И.Якуш- к ini.i,'OOS). Они включает сложную сеть белков (цитоскелет), со- u пишут и > шщюфиламентов и микротрубочек. Цитоскелет играет 1м*нук> роль и процессах митоза, мейоза, циклоза (внутриклеточного движения цитоплазмы), в образовании клеточных стенок, транспорте воды и др.

Дыхание. Важнейший физиологический процесс — дыхание, в результате которого происходит расщепление глюкозы в при­сутствии ферментов с освобождением энергии, — начинается в цитоплазме и заканчивается в митохондриях. Он идет в три этапа: гликолиз, цикл Кребса, электрон-транспортная цепь. Гликолиз — анаэробное (бескислородное) окисление глюкозы до пировиног- радной кислоты; протекает в цитоплазме. Цикл Кребса и элект- рон-транспортная цепь обеспечивают аэробное (кислородное) окисление пировиноградной кислоты до С0₂ и Н₂0 в митохонд­риях. Общее уравнение полного окисления глюкозы может быть тписано в виде обобщающей формулы:

С₆Н₁₂0₆ + 60₂ -» 6С0₂ + 6Н₂0 + энергия в виде 36 мол. АТФ

Энергия, запасенная в виде АТФ, используется далее для осу­ществления всех биохимических реакций и всех физиологических процессов в клетке.

Органоиды. Органеллы цитоплазмы — пластиды, комплекс Гольджи, эндоплазматическая сеть, митохондрии, лизосомы, сфе- росомы, рибосомы и др. — выполняют специальные функции в клетке.

Микрофиламенты — тонкие белковые нити (диаметр 5 — 7 нм), представляющие собой длинные цепочки глобулярного белка ак­тина. Организация микрофиламентов зависит от связывающих бел­ков, которые способствуют распаду образуемой микрофиламен- 1ами сети на отдельные фрагменты или ее новой сборке. Эти про­цессы обусловливают переход гиалоплазмы из гелеобразного со­стояния в жидкое и обратно, определяют изменение таких ее свойств, как вязкость и подвижность.

Микротрубочки — полые цилиндрические органеллы, их диа­метр составляет 20 — 25 нм, длина — несколько микрометров. С микротрубочками связаны различные перемещения органелл, движение цитоплазмы.

Цитоплазма пронизана мембранами — тончайшими пленками фосфолипидного строения. Значение мембран в жизни клетки и всего организма огромно. Они отделяют внутреннюю среду от внеш­нем, разделяют клетку на отдельные отсеки, регулируют поступ­имте веществ в клетку. На поверхности мембран локализованы 1>а (личные рецепторы, в том числе рецепторы гормонов. Мембра­ны принимают участие во всех проявлениях жизнедеятельности, включая регуляцию активности организма и его реакцию на вне­шние воздействия. Мембраны образуют эндоплазматическую сеть— систему мелких канальцев и полостей (см. рис. 3). Если на мемб- imiux канальцев и полостей эндоплазматической сети находятся рибосомы или группы рибосом, то такая сеть получила название шероховатой. Это основные места синтеза белка. Если эндоплаз­матическая сеть лишена рибосом, то называется гладкой. На мем­бранах гладкой эндоплазматической сети синтезируются липиды и углеводы. Все эти продукты — белки, липиды и углеводы — транспортируются к различным органоидам клетки, где и по­требляются.

Мембраны органоидов связаны с мембранами эндоплазмати­ческой сети. Структурную основу мембран составляют молекулы липидов. Важнейшее свойство мембран — их полупроницаемость, т.е. одни вещества легко проходят через мембрану, другие не про­ходят или проходят с трудом. Эта особенность мембран дает воз­можность одновременного и независимого протекания различных биохимических реакций в разных местах клетки.

Очень близок по своему строению к эндоплазматической сети аппарат Гольджи (диктиосомы), который представляет собой сис­тему уплощенных цистерн, лежащих параллельно и ограничен­ных двойными мембранами (рис. 4). От концов цистерн отшнуро- вываются пузырьки, через которые удаляются конечные или ядо­витые продукты жизнедеятельности клетки, обратно же в дикти^ осомы поступают вещества, необходимые для синтеза сложных углеводов (полисахаридов) на построение клеточной стенки. Кроме того, комплекс Гольджи участвует в формировании вакуолей.

 

Одно из важнейших биоло­гических свойств цитоплазмы — циклоз (способность к движе­нию), интенсивность которого зависит от температуры, степе­ни освещения, снабжения кис­лородом и других факторов.

Рибосомы — мельчайшие ча­стицы (от 17 до 23 нм), образо­ванные рибонуклеопротеидами и молекулами белка; лишены мембраны (см. рис. 4). Они при­сутствуют в цитоплазме, ядре, митохондриях, пластидах; быва­ют одиночными и групповыми (полисомы). Рибосомы — центры синтеза белка.

Митохондрии — «энергетические станции» всех эукариотичес- ких клеток, в них локализована большая часть реакций дыхания (аэробная фаза) (рис. 5). Форма митохондрий разнообразна: от округлой и овальной до цилиндрической и даже палочковидной. Численность их — от нескольких десятков до нескольких тысяч в каждой клетке. Преобладают в секреторных тканях растений. Раз­меры не более 1 мкм. Митохондрии содержат около 65 % белка, около 35 % липидов, 1 % РНК, 0,5 % ДНК. Снаружи митохондрии окружены двухмембранной оболочкой, не связанной с эндоплаз­матической сетью цитоплазмы. Внутренняя мембрана представле­на в виде пластинчатых выростов — крист, пространство между которыми заполнено бесструктурным прозрачным веществом — матриксом митохондрий, в котором присутствуют нуклеиновые кислоты и вся система синтеза белка, в том числе рибосомы. Раз­множаются путем деления подобно прокариотическим организ­мам.

Основная функция митохондрий — участие в дыхании клетки с помощью ферментов. В митохондриях в результате реакции окис- пительного фосфорилированИя синтезируются богатые энергией молекулы аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ), в связи с чем митохондрии называют «силовыми, или энергетическими, стан­циями клетки». Механизм окислительного фосфорилирования был открыт английским биохимиком П.Митчелом в 1960 г.

Митохондрии способны к движению, они передвигаются к тем местам, где идет усиленное потребление энергии.

Пластиды — относительно крупные (4— 10 мкм) живые расти­тельные тельца разной формы и окраски. В клетках растущих лис- и.ев пластиды размножаются путем деления. На свету процесс деления пластид ускоряется. Особенное значение имеют красные и синие участки спектра, в которых расположены максимумы поглощения хлорофилла. При делении пластиды на внутренней мембране возникают складки, которые образуют поперечную пе­регородку. Реже встречается деление путем почкования.

Зрелые пластиды в зависимости от содержащихся в них пиг­ментов (красящих веществ) делятся на три группы: хлоропласты (окрашены в зеленый цвет), хромопласты (окрашены в желто- красные цвета), лейкопласты (неокрашены). Различные виды пла­стид могут развиваться из мелких бесцветных телец — пропла- стид.

Хлоропласты широко распространены в природе и встречаются во всех зеленых органах растений (рис. 6). Форма их большей час­тью линзовидная, размер — 4—10 мкм, у высших растений плас­тид в клетках несколько десятков; у низших (водорослей) —1 — 5; они крупные, разнообразны по форме.

Хлоропласт окружен двойной мембраной. Внутреннее простран­ство хлоропластов заполнено бесцветным содержимым — стро- мой и пронизано мембранами — ламеллами. Ламеллы, соединен­ные друг с другом, образуют как бы пузырьки — тилакоиды. В хло- ропластах присутствуют тилакоиды двух типов. Короткие тилако­иды собраны в пачки и расположены друг над другом, напоминая стопку монет. Это — граны, а составляющие их тилакоиды называ­ют тилакоидами гран. Между гранами параллельно друг другу рас­полагаются длинные тилакоиды, а составляющие их ламеллы на­зывают тилакоидами стромы (см. рис. 6). Тилакоидные мембраны содержат большое количество белков, участвующих в фотосинте­зе. У большинства водорослей гран нет, а ламеллы собраны в группы по 2 — 8 шт. Хлоропласты, не имеющие гранального строения, встречаются и у высших растений. В строме хлоропластов присут­ствуют нити ДНК, рибосомы, крахмальные зерна.

Химический состав хлоропластов сложен. В них присутствуют белки, липиды, углево­ды, РНК, ДНК, пигменты (хлорофилл и ка- ротиноиды); сосредоточены все ферменты, принимающие участие в процессе фотосин­теза; содержатся многие витамины (групп В, К, Е, D) и их производные. В хлоропластах находится 80 % всего содержащегося в листе железа, 70 % цинка, около 50 % меди.

Важным свойством хлоропластов является их способность к движению. Они передвига­ются не только вместе с цитоплазмой, но способны и самопроизвольно изменять свое положение в клетке. Скорость движения их составляет около 0,12 мкм/с. Чаще всего хло­ропласты скапливаются около ядра и вблизи клеточных стенок. Большое значение для рас­положения хлоропластов в клетке имеют на­правление и интенсивность освещения. При малой интенсивности освещения хлороплас­ты становятся перпендикулярно к падающим лучам, чем обеспе­чивается лучшее улавливание света. При высокой освещенности они передвигаются к боковым стенкам и поворачиваются ребром к падающим лучам. В зависимости от освещения может также ме­няться и форма хлоропластов, например, при более сильной ос­вещенности становятся более сферическими (Н.И.Якушкина, li. Ю. Бахтенко, 2005).

Основная функция хлоропластов — фотосинтез, а также син­тез АТФ и АДФ, синтез и гидролиз липидов, ассимиляционного крахмала и белков, откладывающихся в строме.

Хромопласты (рис. 7) встречаются в корнеплодах моркови, пло­дах многих растений (облепиха, шиповник, рябина и др.), в зеле­ных листьях шпината, крапивы, в цветках (розы, гладиолусы, календула). По-видимому, хромопласты — это результат деграда­ции хлоропластов, при которой ламеллярная структура частично разрушается (Н. И.Якушкина, Е. Ю. Бахтенко, 2005). Одновременно образуются осмиофильные глобулы, располагающиеся сплошным слоем под оболочкой пластид и содержащие пигменты каротино- иды: оранжево-красный каротин и желтый ксантофилл.

Лейкопласты — бесцветные пластиды, чаще всего локализова­ны в клетках запасающих тканей. Характеризуются слабо развитой чамеллярной структурой. Часто в лейкопластах ламеллы сохраня­ют связь с внутренней оболочкой. В строме лейкопластов распола- I аются крахмальные зерна (рис. 8), осмиофильные глобулы, бел- I оные включения. На свету могут превращаться в хлоропласты (на­пример, при позеленении клубней картофеля).

Пигменты. Соединения, по­глощающие видимый свет, — пигменты — непосредственно участвуют в процессе фотосинте­за, это фоторецепторы. Различ­ные пигменты поглощают свет определенной длины волны, а непоглощенный свет отражают, что и обусловливает их окраску. Так, зеленый пигмент хлоро­филл поглощает красные и си­ние лучи, а зеленые отражает.

Пигменты, сконцентрирован­ные в пластидах, — хлорофил- лы, каротиноиды, фикобилины.

Хлорофиллы — зеленые пиг­менты. Существует несколько их разновидностей, различающихся молекулярной структурой и спектрами поглощения. Высшие рас­тения содержат хлорофиллы а и Ь, хлорофилл с обнаружен в ди­атомовых водорослях, хлорофилл d — в красных водорослях. В клет­ках фотосинтезирующих бактерий обнаружены четыре бактерио- хлорофилла {а, Ь, с, d): в клетках зеленых бактерий — с и d, в клет­ках пурпурных бактерий — а и Ь. Основным пигментом фотосинте­за у зеленых растений является хлорофилл а, у бактерий — бакте- риохлорофиллы. Содержание хлорофилла а в зеленых растениях в три раза больше, чем хлорофилла Ь. Исследования показали, что первым в процессе зеленения растения появляется хлорофилл а. Образование хлорофилла зависит от температуры (оптимальная температура для накопления хлорофилла 26 — 30 °С), содержания воды (сильное обезвоживание приводит к прекращению фотосин­теза), потребности растения в углеводах, условий минерального питания, деятельности корневой системы. Установлено, что мак­симальное накопление хлорофилла у растений в течение вегета­ционного периода приурочено к началу цветения.

Основные функции хлорофилла — поглощение и передача энер­гии. Более 90 % хлорофилла хлоропластов входит в состав свето- собирающего комплекса (ССК), который выполняет роль антен­ны, эффективно поглощая свет и перенося энергию возбуждения к реакционному центру.

Каротиноиды — это желтые и оранжевые пигменты, они со­держатся во всех высших растениях и во многих микроорганизмах. Каротиноиды, содержащие кислород, получили название ксан­тофиллы. Основными представителями каротиноидов у высших растений являются p-каротин (оранжевый) и ксантофилл (жел­тый). Эти пигменты встречаются в корнеплодах, плодах многих

растений (облепиха, шиповник, рябина и др.), в лепестках цве­тов (розы, гладиолусы, календула и др.).

Каротиноиды также принимают участие в процессе фотосин­теза. Поглощая свет определенных длин волн, они передают энер­гию этих лучей на молекулы хлорофилла. Имеются данные, что каротиноиды выполняют защитную функцию, предохраняя раз­личные органические вещества, в первую очередь молекулы хло­рофилла, от разрушения на свету в процессе фотоокисления.

Для человека и животных каротиноиды, поглощаемые с пи­щей, служат источником витамина А.

Фикобилины — красные и синие пигменты, характерные для цианобактерий и красных водорослей. Фикобилины представлены тремя пигментами: фикоцианином, фикоэритрином и аллофико- цианином. Фикоэритрин — это окисленный фикоцианин. Фикоэ- ритрин содержат красные водоросли, а фикоцианин — цианобак- терии.

Фикобилины поглощают лучи в зеленой и желтой частях сол­нечного спектра и, подобно каротиноидам, передают энергию на молекулу хлорофилла, участвуя таким образом в процессе фото­синтеза.

Фотосинтез. В процессе фотосинтеза энергия солнечного света превращается в химическую энергию. В общем виде этот процесс можно представить так: квант света поглощается хлорофиллом, молекула которого переходит в возбужденное состояние, при этом •лектрон переходит на более высокий энергетический уровень; в клетках зеленых растений в процессе эволюции выработался ме­ханизм, при котором энергия электрона, возвращающегося на основной энергетический уровень, превращается в химическую жсргию. Таким образом с помощью зеленых растений энергия Солнца может накапливаться в виде химических связей.

По способу питания все зеленые растения относятся к авто- трофным организмам, которые характеризуются способностью синтезировать органическое вещество из неорганических соеди­нений (С0₂ и Н₂0). Общее уравнение фотосинтеза:

6С0₂+ 12 Н₂0 С₆Н_|20₆ + 60₂ + 6Н₂0

В процессе фотосинтеза из простых неорганических соедине­нии — углекислого газа и воды — строятся различные органиче- • кие вещества; происходит перестройка химических связей: вмес- ю связей С —О и Н —О возникают связи С —С и С —Н, в кото­рых электроны занимают более высокий энергетический уровень. Нее органические вещества, которыми питаются животные, в том числе и человек, первоначально создаются в зеленом листе, т.е. практически вся живая материя на нашей планете является ре­зинатом фотосинтеза. Почти весь кислород атмосферы также фо- нн ин гетического происхождения, а, следовательно, процессы

дыхания и горения стали возможны только после того, как воз­ник фотосинтез. Поэтому русский ученый К.А.Тимирязев прида­вал зеленым растениям космическое значение. Ежегодно в резуль­тате фотосинтеза на планете образуется 150 млрд т органического вещества (первичная продукция) и выделяется около 200 млн т свободного кислорода. Круговороты углерода, кислорода и других химических элементов, вовлекаемых в фотосинтез, поддержива­ют современный состав атмосферы Земли. Фотосинтез способствует предотвращению парникового эффекта на нашей планете. Он пред­ставляет собой главное звено биогеохимических циклов на Земле и основу всех цепей питания; его продукты — основной источник энергии для человечества.

Фотосинтез протекает в различных органах растений (молодые побеги, плоды и др.), имеющих зеленую окраску, однако основ­ным органом фотосинтеза является лист (см. подразд. «Лист»).

Процесс фотосинтеза открыт английским ученым Дж. Прист­ли в 1771 г. Ученый обратил внимание на изменение состава воз­духа вследствие жизнедеятельности животных. В присутствии зе­леных растений воздух вновь становился пригодным для дыхания и горения. Затем работами ряда ученых (Я. Ингенхауз, Ж.Сене- бье, Н.Т. Соссюр, Ж. Б. Буссенго) было установлено, что зеле­ные растения из воздуха поглощают С0₂, из которого при учас­тии воды на свету образуется органическое вещество. Немецкий ученый В. Пфеффер в 1877 г. назвал этот процесс фотосинтезом. Ю. Р. Майер на основании сформулированного им в 1842 г. закона сохранения энергии выдвинул предположение, что растения в про­цессе фотосинтеза аккумулируют энергию Солнца, превращая ее в химическую. Это положение было развито и экспериментально подтверждено исследованиями К. А. Тимирязева.

Фотосинтез — сложный многоступенчатый окислительно-вос- становительный процесс, в котором происходит восстановление углекислого газа до углеводов и окисление воды до кислорода. Он включает в себя световые и темновые реакции и подразделяется на три этапа: 1) фотофизический; 2) фотохимический (свето­вой); 3) ферментативный (темновой).

Фотофизический этап фотосинтеза заключается в поглощении молекулой хлорофилла кванта света, сопровождающемся ее пере­ходом в возбужденное состояние. Фотохимический этап включает реакции, в которых энергия света преобразуется в энергию хими­ческих связей, и в первую очередь в энергию фосфорных связей АТФ, обеспечивающую течение всех процессов. Одновременно под действием света происходит разложение воды, образуется восста­новленный НАДФ и выделяется кислород.

Энергия поглощенных квантов света стекается от сотен моле­кул пигментов светособирающего комплекса (ССК) к фотохими­ческому реакционному центру, содержащему особую пару моле-

 

кул хлорофилла а, которые характеризуются поглощением в наи­более длинноволновой части спектра и выполняют роль ловушки энергии возбуждения, блуждающего по пигментам ССК. Наряду с димером хлорофилла в фотохимический комплекс входят моле­кулы первичного и вторичного акцепторов электрона. Молекула хлорофилла, отдавая электрон первому акцептору, окисляется:

Хл Хл⁺ + ё

Электрон поступает в электрон-транспортную цепь (Н. И.Якуш- кина, Е. Ю. Бахтенко, 2005) и передается переносчиками на на­ружную, т. е. обращенную к матриксу, поверхность мембраны ти- лакоидов, где электроны накапливаются. Одновременно внутри полостей тилакоидов происходит фотоокисление воды под дей­ствием энергии света и фермента:

2Н₂0 4Н⁺ + 4ё + 0₂Т

Образующиеся электроны передаются к молекуле хлорофилла. Протоны, образовавшиеся при фотоокислении воды, не могут проникнуть через мембрану граны и накапливаются внутри нее, создавая и пополняя протонный резервуар. В результате внутрен­няя поверхность мембраны фаны заряжается положительно (за счет Н⁺), а наружная отрицательно (за счет ё). По мере накопле­ния протонов и электронов по разные стороны мембраны нарас­тает разность потенциалов. При достижении критической величи­ны разности потенциалов сила электрического поля начинает проталкивать протоны через канал АТФ-синтетазы. Освобождаю­щаяся при этом энергия используется на фотофосфорилирование молекул АДФ, имеющихся в матриксе пластид:

АДФ + Ф АТФ

Ионы водорода, оказавшись на наружной поверхности мемб­раны тилакоидов, принимают там электроны, образуя атомар­ный водород, который идет на восстановление специфического переносчика водорода и электронов НАДФ⁺. Реакция происходит иод действием ферментов и приводит к образованию еще одного (нергетического соединения — НАДФ- Н.

Таким образом, образование свободного кислорода, фотоокис­ление воды, синтез АТФ и образование НАДФ - Н происходят на с нету на фотофизическом и фотохимическом этапах фотосинтеза. Кислород улетучивается в атмосферу, а АТФ и НАДФ - Н транс­портируются в строму пластид и затем участвуют в биохимиче­ских реакциях темновой фазы фотосинтеза, в результате которых происходит усвоение растениями углекислого газа атмосферы (С'0₂) и образование углеводов. Ферменты, участвующие в темно- ных реакциях, растворены в строме. Сущность темновых реакций |>ыла раскрыта американским ученым М. Кальвином, за что ему в

1961 г. была присуждена Нобелевская премия. Совокупность опи­санных им реакций была названа циклом Кальвина.

Первая фаза цикла Кальвина — карбоксилирование пятиугле- родного соединения рибулозо-1,5-бисфосфата, т.е. присоедине­ние к нему С0₂ с образованием нестабильного шестиуглеродного соединения, которое распадается на две молекулы 3-фосфогли- цериновой кислоты (3-ФГК). Реакция катализируется специфи­ческим для процесса фотосинтеза ферментом — рибулозобисфос- фаткарбоксилазой (РБФК), который содержится в зеленых частях растений. В активное состояние этот фермент переходит при осве­щении хлоропластов.

Вторая фаза — восстановление ФГК до глицеральдегид-3-фос- фата (фосфоглицеральдегид, ФГА) — требует участия продуктов световой фазы фотосинтеза: АТФ и НАДФ ■ Н. Этот процесс про­текает в два этапа. На первом этапе происходит фосфорилирова- ние 3-ФГК при участии АТФ — дополнительного источника энер­гии. Реакция катализируется ферментом 3-фосфоглицераткина- зой и приводит к образованию 1,3-бисфосфоглицериновой кис­лоты. На втором этапе 1,3-бисфосфоглицериновая кислота под действием глицеральдегид-1,3-фосфатдегидрогеназы восстанавли­вается НАДФ • Н (у растений и цианобактерий; у пурпурных и зеленых бактерий — НАД - Н) параллельно с отщеплением одно­го остатка фосфорной кислоты. Образуется глицеральдегид-3-фос- фат (фосфоглицеральдегид, ФГА). Обе реакции обратимы. По уров­ню восстановленности образовавшийся ФГА является углеводом.

Третья фаза — регенерация и образование продуктов фотосин­теза. Из шести молекул ФГА пять используются на регенерацию трех молекул РБФ, которые возвращаются в цикл и снова вступа­ют в реакцию карбоксилирования, а шестая молекула вступает в фазу «синтеза продуктов», где превращается в более сложные со­единения (углеводы, аминокислоты и др.). Итак, основным про­дуктом фотосинтеза являются сахара. Накапливаясь, со временем они превращаются в крахмал и запасаются в растениях, идут на синтез других органических соединений: аминокислот, глицери­на, жирных кислот и др.

Путь ассимиляции углерода при фотосинтезе, описанный Каль­вином, — общий для всех фототрофных организмов. Однако су­ществуют разные пути передачи С0₂ в цикл Кальвина (цикл Хет- ча — Слэка, САМ-пугь фотосинтеза). Особенности первичной фик­сации углекислого газа по САМ-пути присущи суккулентам: как­тусам и растениям из семейства Толстянковые (Crassulaceae), в честь которых назван данный тип фотосинтеза (от англ. Crassulaceae acid metabolism, САМ — метаболизм по типу толстянковых). САМ- фотосинтез позволяет растениям максимально экономить воду и поддерживать процесс фотосинтеза в условиях острого водного дефицита.

 

Интенсивность фотосинтеза зависит от внешних факторов: све­та, температуры, концентрации С0₂ в атмосфере, снабжения водой, минерального питания и др. Все внешние факторы взаи­мосвязаны. Например, при низкой освещенности фотосинтез от температуры не зависит и идет с одинаковой скоростью при 15° и 25 °С, поскольку его интенсивность лимитируется скоростью све­товых реакций. Напротив, при высокой освещенности скорость фотосинтеза определяется протеканием темновых реакций. При высокой освещенности повышение температуры сильно увеличи­вает интенсивность фотосинтеза. Понижение температуры приво­дит к уменьшению активности ферментов, участвующих в темно- ных реакциях, а начиная с определенного уровня (различного для разных климатических зон) — к повреждению органелл клетки. Минимальная температура, при которой еще возможен фотосин- 1сз, для растений средней полосы России составляет около О °С, для тропических растений 5—10 °С; у лишайников фотосинтез идет даже при температуре -25 "С. Оптимальная температура фо- юсинтеза для растений средней полосы России 20—25 °С.

Источником углерода для процесса фотосинтеза служит угле­кислый газ атмосферы. В атмосфере С0₂ содержится 0,03 %. Есть растения более или менее чувствительные к концентрации угле­кислого газа. Ее повышение вызывает у некоторых растений зак­рытие устьиц, сказываясь особенно неблагоприятно при высокой освещенности. Однако у зерновых культур повышение концентра­ции С0₂ до 1,5 % (в лабораторных условиях) вызывает прямо пропорциональное возрастание интенсивности фотосинтеза (II. И.Якушкина, Е. Ю. Бахтенко, 2005).

Вода — непосредственный участник фотосинтеза. Однако ко­личество воды, используемой в реакциях фотосинтеза, ничтожно мало по сравнению с тем, которое необходимо для поддержания клетки в тургорном состоянии. Установлено, что при полной на­сыщенности клеток листа водой интенсивность фотосинтеза сни­жается, а небольшое обезвоживание клеток приводит к ее повы­шению.

Исключение любого элемента минерального питания сказыва- г гея на интенсивности фотосинтеза. Некоторые элементы играют важную специфическую роль. Например, для фотосинтеза очень велико значение фосфора, энергия света аккумулируется в фос­форных связях. При дефиците фосфора нарушаются фотохими­ческие и темновые реакции фотосинтеза. Магний входит в состав чнорофилла. При недостатке калия интенсивность фотосинтеза иыегро снижается; калий активизирует процессы фосфорилиро- внния. Марганец участвует в реакциях фотоокисления воды; его ошутствие сказывается на процессах фосфорилирования. Хлор hi очодим для фоторазложения воды. Для синтеза белков, в том чи< 1С ферментов, участвующих в фотосинтезе, важно азотное

питание; внесение азотных удобрений повышает интенсивность фотосинтеза. Соединения — переносчики электронов содержат железо (цитохромы, ферредоксин) или медь (пластоцианин), при недостатке которых также снижается интенсивность фотосинтеза.

Оказывают влияние на процесс фотосинтеза и внутренние фак­торы. Отток асимилятов нормализует процесс фотосинтеза, их накопление — тормозит. Например, накопление крахмала инги- бирует активность РБФК; накопление глюкозы ингибирует син­тез белков хлоропластов, как структурных, так и ферментатив­ных, на уровне транскрипции РНК на хлоропластной ДНК. Ин­тенсивность фотосинтеза возрастает с увеличением содержания хлорофилла. Она зависит от возраста листа, достигая максимума в почти сформировавшихся листьях и снижаясь в стареющих. Уста­новлено, что увеличение ширины устьичных щелей повышает интенсивность фотосинтеза; при полном их закрытии он проис­ходит в очень слабой степени.