Основные принципы эволюционной теории Ч. Дарвина

Цель эволюции по Дарвину – видообразование. Вид — исторически сложившаяся совокупность популяций, особи которых обладают наследственным сходством морфологических, физиологических и биохимических особенностей, могут свободно скрещиваться и давать плодовитое потомство, приспособлены к определенным условиям жизни и занимают определенную область — ареал.

Главная заслуга Дарвина в том, что он установил механизм эволюции, объясняющий как многообразие живых существ, так и их изумительную целесообразность, приспособленность к условиям существования. Этот механизм — постепенный естественный отбор случайных ненаправленных наследственных изменений.

Сущность дарвиновской концепции эволюции сводится к ряду логичных, проверяемых в эксперименте и подтвержденных огромным количеством фактических данных положений:

1. В пределах каждого вида живых организмов существует огромный размах индивидуальной наследственной изменчивости по морфологическим, физиологическим, поведенческим и любым другим признакам. Эта изменчивость может иметь непрерывный, количественный, или прерывистый качественный характер, но она существует всегда.

2. Все живые организмы размножаются в геометрической прогрессии.

3. Жизненные ресурсы для любого вида живых организмов ограничены, и поэтому должна возникать борьба за существование либо между особями одного вида, либо между особями разных видов, либо с природными условиями. В понятие «борьба за существование» Дарвин включил не только собственно борьбу особи за жизнь, но и борьбу за успех в размножении.

4. В условиях борьбы за существование выживают и дают потомство наиболее приспособленные особи, имеющие те отклонения, которые случайно оказались адаптивными к данным условиям среды. Это принципиально важный момент в аргументации Дарвина. Отклонения возникают не направленно — в ответ на действие среды, а случайно. Немногие из них оказываются полезными в конкретных условиях. Потомки выжившей особи, которые наследуют полезное отклонение, позволившее выжить их предку, оказываются более приспособленными к данной среде, чем другие представители популяции.

5. Выживание и преимущественное размножение приспособленных особей Дарвин назвал естественным отбором.

6. Естественный отбор отдельных изолированных разновидностей в разных условиях существования постепенно ведет к дивергенции (расхождению) признаков этих разновидностей и, в конечном счете, к видообразованию.

Из множества явлений живой природы он сумел выделить три принципиальных фактора эволюционного развития живого, объединяемых краткой формулой: изменчивость, наследственность, естественный отбор.

2.1 Наследственная изменчивость – основа эволюционного процесса.

Изменчивость – общее свойство организмов приобретать новые признаки – различия между особями в пределах вида.

Ч. Дарвин выделяет две основные формы изменчивости:

1. Определенная (групповая) или модификационная изменчивость.

2. Неопределенная (индивидуальная) изменчивость.

Под определенной изменчивостью Дарвин понимал сходное изменение всех особей популяции в одном направлении вследствие влияния определенных условий (изменение роста при изменении количества и качества пищи, толщины кожи, густоты шерстного покрова от изменения климата и пр.). Благодаря модификационной изменчивости особи популяций оказываются приспособленными к меняющимся условиям среды. Определенные изменения ненаследственны и не имеют значения для эволюции.

Модификационная изменчивость – изменение фенотипа (совокупность внешних и внутренних признаков, процессов жизнедеятельности организма), не связанное с изменением генотипа (совокупность генов в организме).

Пределы модификационной изменчивости признака – норма реакции.

Неопределенная изменчивость – это возникновение разнообразных незначительных отличий у особей одного и того же вида, сорта, породы, которыми, существуя в сходных условиях, одна особь отличается от других. Характер изменчивости определяется не столько условиями среды, сколько наследственными особенностями организма, его состоянием.

Неопределенная изменчивость передается по наследству. Наследственная изменчивость – свойство организмов приобретать признаки в процессе онтогенеза и передавать их потомству.

Виды наследственной изменчивости: мутационная и комбинативная. Материальные основы наследственной изменчивости – изменение генов, генотипа.

Комбинативная изменчивость – результат перекомбинации генов при скрещивании организмов. Причины перекомбинации генов – перекрест и обмен участками гомологичных хромосом, случайный характер распределения хромосом между дочерними клетками в ходе мейоза, случайное сочетание гамет при оплодотворении, взаимодействие генов. Пример: появление дрозофил с темным телом и длинными крыльями при скрещивании серых дрозофил с длинными крыльями с темными дрозофилами с короткими крыльями.

Мутационная изменчивость – внезапное, случайное возникновение стойких изменений генетического аппарата. Вызывающее появление новых признаков в фенотипе. Примеры: шестипалая рука, альбиносы..

Мутация (от лат. mutation – изменение) – это спонтанное изменение генетического материала, преобразование структуры генов, хромосом или изменения числа хромосом в кариотипе.

Мутации возникают под действием мутагенных факторов:

-физических (радиация, температура, электромагнитное излучение);

-химических;

- биологических (вирусы, бактерии).

Мутации бывают полезные, вредные и нейтральные. Полезные мутации: мутации, которые приводят к повышенной устойчивости организма (устойчивость тараканов к ядохимикатам). Вредные мутации: глухота, дальтонизм. Нейтральные мутации: мутации никак не отражаются на жизнеспособности организма (цвет глаз, группа крови).

Мутации бывают соматические и генеративные (по месту возникновения). Соматические (чаще всего они не наследуются) возникают в соматических клетках и затрагивают лишь часть тела. Они будут наследоваться следующим поколениям при вегетативном размножении.

Генеративные (наследуются) эти мутации происходят в половых клетках, проявляются только в следующем поколении. Генеративные мутации делятся на: ядерные и внеядерные (митохондриальные).

По характеру изменений в генотипе мутации подразделяются на: генные, хромосомные, геномные.

Генные мутации (точковые) не видны в микроскоп, связаны с изменением структуры гена (генные мутации изменяют последовательность нуклеотидов в молекуле ДНК и ген перестаёт работать). Эти мутации происходят в результате потери нуклеотида, вставки нуклеотида, замены одного нуклеотида другим. Эти мутации могут приводить к генным болезням: дальтонизм, гемофилия.

Хромосомные мутации связаны с изменением структуры хромосом. Может произойти делеция – потеря участка хромосомы, дупликация – удвоение участка хромосомы, инверсия – поворот участка хромосомы на 1800, транслокация – это перенос части или целой хромосомы на другую хромосому. Причиной этого может быть разрыв хроматид и их восстановление в новых сочетаниях.

Геномные мутации приводят к изменению числа хромосом.

Последствия генных и хромосомных мутаций – синтез новых белков, а значит, и появление новых признаков у организмов, которые чаще всего ведут к снижению жизнеспособности, а иногда к смерти

Вне зависимости от вида мутаций мутационная изменчивость характеризуется рядом общих свойств:

1. Мутации возникают внезапно, и мутировать может любая часть организма, т.е. они не направлены.

2. Мутации наследственны, т.е. передаются из поколения в поколение.

3. Мутации чаще бывают рецессивными, реже – доминантными.

4. Мутации могут быть вредными, полезными, нейтральными.

5. Мутации вызываются внешними и внутренними факторами.

6. Мутации могут повторяться.

7. Мутации это качественные изменения, которые, как правило, не образуют непрерывного ряда вокруг средней величины признака.

8. Мутации являются и элементарным эволюционным материалом и не направляющим элементарным эволюционным фактором.

9. Мутационный процесс – источник резерва наследственной изменчивости популяций.

Мутационная изменчивость является одним из главных факторов эволюционного процесса. В результате мутаций могут возникать полезные признаки, которые под действием естественного отбора дадут начало новым видам и подвидам.

Сходство между комбинативной и мутационной изменчивостью заключается в том, что в обоих случаях потомство получает набор генов каждого из родителей.

Дарвин отметил соотносительный характер наследственности и изменчивости. Например, длинные конечности животных почти всегда сопровождаются удлиненной шеей, голуби с оперением на ногах имеют перепонки между пальцами.

Наследственность и изменчивость – разные свойства организмов, обуславливающие сходство и несходство потомства с родителями и с более отдаленными предками. Наследственность выражает устойчивость органических форм в ряду поколений, а изменчивость – их способность к преобразованию.

 

2.2 Борьба за существование – основной фактор эволюции.

Понятие «борьба за существование» Ч. Дарвин рассматривал в «широком и метафорическом смысле». Во-первых, в термин «существование» Ч. Дарвин вкладывал не только жизнь данной особи, но и успех ее в оставлении потомства. Во-вторых, словом «борьба» обозначалась не столько борьба как таковая (т.е. как прямое «столкновение»), сколько конкуренция, часто происходящая в пассивной форме.

Термин «борьба за существование» Ч. Дарвин понимал в широком смысле как любую зависимость организмов от всего комплекса условий окружающей его живой и неживой природы. Борьба за существование – это совокупность многообразных и сложных отношений, существующих между организмами и условиями среды. Когда лев отнимает добычу у гиены, подразумевается борьба за пищу. Про растение на окраине пустыни можно сказать, что оно ведет борьбу против засухи, но точно так же предполагается, что оно зависит от влажности.

Ч. Дарвин выделил три основные формы борьбы за существование: межвидовую, внутривидовую и борьбу с неблагоприятными условиями среды.

Межвидовая борьба за существование наблюдается между популяциями различных видов. Она протекает обычно очень остро, если виды нуждаются в сходных условиях и относятся к одному роду. Примеры межвидовой борьбы многочисленны. С экологической точки зрения они представлены хищничеством, паразитизмом и конкуренцией.

Один вид из-за своей лучшей приспособленности нередко вызывает исчезновение другого вида. Так, в Шотландии дрозд-деряба явился причиной уменьшения численности певчего дрозда, а американская норка, завезенная в Европу, вытесняет местную, европейскую норку. Травоядные животные смогут выжить и оставить потомство, если сумеют избежать хищников и будут обеспечены пищей. Но растительной пищей питаются раз­ные виды млекопитающих, насекомые, моллюски, птицы: что досталось одному, не достанется другому. Кроме того, существование трав зависит не только от поедания их животными, но и от условий произрастания, опыле­ния и т.д. Из этих примеров следует, что отношения между живыми существами, возникающие в процессе борьбы за существование, имеют сложный характер.

Внутривидовая борьба происходит между особями одной популяции любого вида. Подчеркивая роль перенаселения как фактора, который обусловливает борьбу за существование, Ч. Дарвин сделал вывод, что наиболее напряженной должна быть внутривидовая борьба. Это объясняется тем, что у особей одного вида потребности в пище, территории и других условиях существования одинаковые. Например, птицы одного вида конкурируют за место гнездования. Самцы многих видов млекопитающих и птиц в период размножения вступают в борьбу за право обзавестись семьей.

Борьба с неблагоприятными условиями внешней среды ( конституциональная ). Факторы неживой природы оказывают заметное влияние на выживаемость организмов. Например, в сильные морозы увеличивается смертность животных, обитающих в почве (кротов, дождевых червей). Семена растений, попадая в небла­гоприятные условия, не прорастают. Эта форма борьбы является основной, когда один из факторов среды оказывается в дефиците. Так, при дефиците влаги в пустыне борьба за существование среди растений сводится к экономному расходованию воды. Формируются приспособления в виде листьев-колючек, длинных корней и т.д. Другой важной причиной борьбы за существование (кроме перенаселения) Ч. Дарвин считал относительную приспособленность любого организма к окружающей среде. Все формы борьбы за существование сопровождаются гибелью (элиминацией) части особей, которые не оставят потомства. Поэтому борьба за существование является элиминирующим фактором. Другая часть особей оказывается способной преодолеть неблагоприятные условия и дает потомство.Так почему же одни особи гибнут, а другие выживают?

В результате постоянной изменчивости особей в каждом поколении любого вида возникает неоднородность, следствием которой является неравноценность особей по отношению к среде, т.е. их биологическая разнокачественность. В борьбе за существование выживают и оставляют потомство индивидуумы, обладающие комплексом свойств и признаков, которые позволяют наиболее успешно конкурировать с другими индивидуумами.

Таким образом, в природе происходит процесс избирательного уничтожения одних особей и преимущественного размножения других — явление, названное Ч. Дарвином естественным отбором, или выживанием наиболее приспособленных.

Суть естественного отбора сводится к постепенному накоплению и сохранению мелких полезных уклонений. Например, даже незначительное удлинение хоботка у пчелы позволяет ей добыть нектар из цветков, недоступных для других пчел. Пчелы с более длинным хоботком будут иметь преимущество перед теми, у которых сохраняется в поколениях нормальная длина хоботка.

Отбор происходит непрерывно на протяжении бесконечного ряда сле­дующих друг за другом поколений, в каждом из которых будут сохраняться те формы, которые соответствуют данным условиям среды.

Материалом для отбора служит наследственная изменчивость.

Установив причину разнообразия пород и сортов, Ч. Дарвин перешел к анализу механизма их эволюции. Он обратил внимание на то, что домашние породы исключительно приспособлены к нуждам человека. Человек накапливает изменения путем отбора. В ряду поколений такие изменения накапливаются и закрепляются. Значит, силой, формирующей новые устойчивые признаки породы (сорта), является искусственный отбор.

Для отбора важное значение имеет индивидуальная, неопределенная изменчивость. Поскольку такая изменчивость — явление достаточно редкое, то успех отбора будет высок только в случае, когда он проводится среди большого числа особей. Но известны случаи, когда к возникновению новой породы приводят единичные наследственные изменения. Особи с резко измененными признаками были сохранены и использованы для создания новой породы. Так появилась анконская порода коротконогих овец, порода собак — такса, низкорослые сорта злаков.

Искусственный отбор — это процесс создания новых пород животных и сортов культурных растений путем систематического сохранения и размножения особей с определенными, ценными для человека свойствами.

Ч. Дарвин выделил две формы отбора — бессознательный и методический.

Бессознательный отбор проводился человеком на протяжении тысячелетий и существует до сих пор. Суть этого отбора заключается в том, что человек не ставит перед собой определенную цель по выведению породы (сорта). Он оставляет лучших особей для размножения, не задумываясь о конечном результате. Ч. Дарвин приводит такой пример: жители Огненной Земли поедали собак и кошек, которые хуже других отлавливали выдр. Действие этого отбора медленное.

Методический отбор человек проводит по одному - двум признакам в соответствии с определенной целью. Например, порода петуха испанского со стоячим гребнем была выведена путем отбора изменяющихся мужских особей породы со свисающим гребнем. Условие успеха методического отбора — большое число исходных особей, так как чем больше особей, тем шире проявляется изменчивость, и появляются лучшие возможности для отбора.

Человек, проводя методический отбор, накапливает интересующие его наследственные признаки из поколения в поколение. Эти признаки влекут за собой появление других признаков (по законам корреляции), т.е. отбор не только усиливает тот или иной признак, но может привести к перестройке организма в целом.

Новизна подхода Ч. Дарвина к объяснению эволюции культурных форм растений и пород животных состоит в том, что он усмотрел в деятельности человека творческую силу. В механизме действия искусственного отбора по накоплению различий в ряду поколений Ч. Дарвин увидел прообраз основного механизма эволюционного процесса в природе — естественного отбора.

Дарвин обратил внимание на одну черту эволюционного процесса - приспособительный характер. В результате действия естественного отбора сохраняются особи с полезными для их процветания признаками. Они обусловливают хорошую, но не абсолютную, приспособленность организмов к тем условиям, в которых живут.

Приспособленность к условиям среды может быть весьма совершенной, что повышает шансы организмов на выживание и оставление большого числа потомков. В это понятие входят не только внешние признаки, но и соответствие строения внутренних органов выполняемымимифункциям. Например, совершенны приспособления стрижа к полету, а дятла - к жизни в лесу.

Ч. Дарвин приводит множество доказательств приспособленности организмов, появившейся благодаря действию естественного отбора. Так, защитная, или покровительственная, окраска наблюдается у представителей разных групп животного мира, в особенности у насекомых и позвоночных. У них вырабатывается окраска, соответствующая основному фону окружающей среды. С такой окраской животное менее заметно для врагов, а хищник легче найдет себе добычу. Прозрачность тела медуз, некоторых ракообразных, ланцетника служит для них прекрасной защитой в толще воды. Обитатели пустыни, как правило, окрашены под цвет песка, а на Крайнем Севере куропатки, совы, песцы, медведи имеют белый цвет.

Многие животные обладают предупреждающей окраской. Обычно они снабжены специальными защитными приспособлениями от поедания их другими животными или являются несъедобными (например, божья коровка). Многие животные, не имеющие специальных средств защиты, подражают защищенным видам. Это явление называется мимикрия. Мимикрия - подражание менее защищенного организма одного вида более защищенному организму другого вида (или предметам среды). Это подражание может проявляться в форме тела, окраске и т.д. Так, некоторые виды неядовитых змей и насекомых похожи на ядовитых. Мимикрия - результат отбора сходных мутаций у различных видов. Она помогает незащищенным животным выжить, способствует сохранению организма в борьбе за существование.

Маскировка - приспособление, при котором форма тела и окраска животных сливаются с окружающими предметами. Например, гусеницы некоторых бабочек по форме тела и окраске напоминают сучки. Насекомых, живущих на коре дерева (жуки, усачи и др.), можно принять за лишайники.

Приспособления к экстремальным условиям существования. Растения, живущие в полупустынных и пустынных районах, имеют многочисленные и разнообразные адаптации. Это и уходящий на десятки метров в глубь земли корень, извлекающий воду, и резкое уменьшение испарения воды благодаря особому строению кутикулы на листьях, и полная утрата листьев и др.

Любая приспособленность помогает организмам выжить лишь в тех условиях, в которых она сформировалась. Следовательно, приспособленность носит относительный характер. В яркий солнечный день зимой белая куропатка выдает себя тенью на снегу. У многих животных имеются рудиментарные органы, то есть органы, утратившие свое приспособительное значение. В частности, рудиментарны пальцы у копытных и на задней конечности кита. Наличие рудиментов служит примером относительной целесообразности. Относительность приспособленности обеспечивает возможность дальнейшей перестройки и совершенствования имеющихся у данного вида адаптаций, то есть бесконечность эволюционного процесса.

Вскрывая причины возникновения целесообразности, Ч. Дарвин объясняет тем самым факторы образования новых видов. Он показал, что в основе видообразования лежит дивергенция (расхождение) признаков как результат естественного отбора.

Многообразие видов живых организмов — другой важный результат эволюции. Благодаря разнообразию органических форм усложняются взаимоотношения между организмами в природе. Преимущества получают наиболее высокоорганизованные формы, что обеспечивает развитие органического мира от низших форм к высшим. Ч. Дарвин не отрицал возможности упрощения организации организмов, а также такого направления, которое не приводит ни к усложнению, ни к упрощению.

Одновременное существование форм с разными уровнями организации можно объяснить сочетанием разных направлений в эволюции.

Для обоснования теории эволюции Ч. Дарвин широко использовал многочисленные доказательства из области палеонтологии, биогеографии, морфологии. Впоследствии были получены факты, воссоздающие историю развития органического мира и служащие новыми доказательствами единства происхождения живых организмов и изменяемости видов в природе.

Палеонтологические находки — едва ли не самые убедительные доказательства протекания эволюционного процесса. К ним относятся окаменелости, отпечатки, ископаемые остатки, ископаемые переходные формы, филогенетические ряды, последовательность ископаемых форм. Рассмотрим более подробно некоторые из них.

1. Ископаемые переходные формы— формы организмов, сочетающие признаки более древних и молодых групп.

Среди растений особый интерес представляют псилофиты. Они произошли от водорослей, первыми из растений осуществили переход на сушу и дали начало высшим споровым и семенным растениям. Семенные папоротники — переходная форма между папоротниковидными и голосеменными, а саговниковые — между голосеменными и покрытосеменными.

Среди ископаемых позвоночных можно выделить формы, являющиеся переходными между всеми классами этого подтипа. Например, древнейшая группа кистеперых рыб дала начало первым земноводным — стегоцефалам (рис. 3.15, 3.16). Это было возможно благодаря характерному строению скелета парных плавников кистеперых рыб, имевших анатомические предпосылки для превращения их в пятипалые конечности первичных земноводных. Известны формы, образующие переход между рептилиями и млекопитающими. К ним относятся звероящеры (иностранцевия). А связующим звеном между пресмыкающимися и птицами явилась первоптица (археоптерикс).

Наличие переходных форм доказывает существование филогенетических связей между современными и вымершими организмами и помогает в построении естественной системы и родословного древа растительного и животного мира.

2. Палеонтологические ряды— ряды ископаемых форм, связанные друг с другом в процессе эволюции и отражающие ход филогенеза (от греч. phylon — род, племя, genesis — происхождение). Классическим примером применения рядов ископаемых форм для выяснения истории отдельной группы животных является эволюция лошади. Русский ученый В.О. Ковалевский (1842—1883) показал постепенность эволюции лошади, установив, что сменяющие друг друга ископаемые формы приобретали все большее сходство с современными.

Современные однопалые животные произошли от мелких пятипалых предков, живших в лесах 60—70 млн. лет назад. Изменение климата привело к увеличению площади степей и расселению по ним лошадей. Передвижение на большие расстояния в поиске пищи и при защите от хищников способствовало преобразованию конечностей. Параллельно увеличивались размеры тела, челюстей, усложнялось строение зубов и др.

К настоящему времени известно достаточное количество палеонтологических рядов (хоботных, хищных, китообразных, носорогов, некоторых групп беспозвоночных), которые доказывают существование эволюционного процесса и возможность происхождения одного вида от другого.