Современные представления о механизмах и закономерностях эволюции

Проблема наследования изменений была ключевой для судьбы дарвиновской теории. Во времена Дарвина господствовали представления о слитной наследственности. Наследственность объяснялась слиянием «кровей» предковых форм. «Крови» родителей смешиваются, давая потомство с промежуточными признаками. Именно с этой позиции выступал против теории Дарвина математик Ф. Дженкин. Он считал, что накопление благоприятных уклонений невозможен, так как при скрещивании они растворяются, разбавляются, становятся пренебрежимо малыми и, наконец, исчезают вовсе. Дарвин, который нашел ответы на большинство возражений против своей теории, выдвинутых его современниками, этим возражением был поставлен в тупик.

Выход из этого тупика давала теория корпускулярной, дискретной наследственности, созданная Г. Менделем (1822—1884). Наследственность дискретна. Каждый родитель передает своему потомку одинаковое количество генов. Гены могут подавлять или модифицировать проявления других генов, но не способны изменять информацию, записанную в них. Иначе говоря, гены не изменяются при слиянии с другими генами и передаются следующему поколению в той же форме, в какой они получены от предыдущего. В случае неполного доминирования мы действительно наблюдаем у потомков первого поколения промежуточное проявление признаков родителей. Но во втором и последующих поколениях родительские признаки могут вновь проявиться в неизменном виде.

В 1920-х годах был осуществлен синтез дарвинизма и генетики. Решающую роль в осуществлении этого синтеза сыграл выдающийся отечественный генетик С.С. Четвериков. На основании своих работ по анализу природных популяций он пришел к пониманию механизмов накопления и поддержания индивидуальной изменчивости. Одновременно с С.С. Четвериковым к синтезу идей корпускулярной генетики с классическим дарвинизмом пришли Р. Фишер, Дж. Холдейн и С. Райт. Крупный вклад в формирование современной синтетической теории эволюции внесли зоолог Э. Майри палеонтолог Дж. Симпсон. Теория естественного отбора была развита в трудах выдающегося отечественного ученого И. И. Шмальгаузена. Основы экологии, биогеографии, филогенетической систематики и этологии (науки о поведении животных), заложенные в трудах Дарвина, развились в самостоятельные науки и, в свою очередь, внесли важнейший вклад в формирование современных представлений о путях, механизмах и закономерностях эволюции. Важнейшие успехи эволюционной биологии в последние годы были достигнуты, благодаря активному применению в эволюционных исследованиях идей и методов молекулярной генетики и биологии развития. В резуль­тате возникла современная синтетическая теория эволю­ции (часто используется сокращение СТЭ).

Современная теория органической эволюции отличается от дарвиновской тем, что в ней элементарной эволюционной единицей является популяция, а не вид. Популяцией называют совокупности особей одного вида, длительно населяющих определенную часть ареала, свободно скрещивающихся друг с другом и дающих плодовитое потомство, относительно обособленные от других совокупностей этого же вида (от лат. populus — народ, население). Вид представляет собой качественный этап эволюции, который закрепляет ее существенный результат. В ходе эволюции меняется набор генотипов в генофонде популяций. Одни генотипы распространяются, а другие становятся редкими и постепенно исчезают.

Сохранение генофонда популяции описывается основным законом популяционной генетики, сформулированным в 1908 году Дж. Харди и Г. Вайнбергом. Согласно этому закону первоначальные частоты генов в популяции сохраняются, если популяция состоит из бесконечно большого числа особей, которые скрещиваются свободно при отсутствии мутаций, избирательной миграции организмов и давления естественного отбора. Такая идеализированная популяция, называемая генетически стабильной, эволюционировать не будет. В реальной природе условия закона Харди - Вайнберга нарушены: численность организмов конечна, свободное скрещивание ограничено изоляционными барьерами, которые препятствуют случайному подбору брачных пар. Имеют место мутации, отбор, приток и отток из популяции особей с различными генотипами. В соответствии с этим элементарным эволюционным явлением, с которого начинается образование видов, считается изменение генетического состава (генофонда) популяции. Все события и процессы, способствующие преодолению генетической инертности популяций и приводящие к изменению их генофондов, называют элементарными эволюционными факторами. Важнейшими элементарными факторами эволюции являются мутационный процесс, популяционные волны, изоляция и естественный отбор.

Эволюция — единый процесс. Но в СТЭ различают два ее уровня: микроэволюцию (на популяционно-видовом уров­не) и макроэволюцию (на надвидовом уровне).