МОДИФИКАЦИОННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ.

Организмы, имеющие одинаковый генотип, но развивающиеся в различных условиях внешней среды, могут иметь разные фенотипы. Такое фенотипическое разнообразие особей называется модификационной изменчивостью. Модификационная изменчивость ограничена нормой реакции. Нормой реакции называется генотипически определяемая способность организма варьировать степень выраженности признаков в определенных пределах в зависимости от условий внешней среды. Для изучения нормы реакции прежде всего необходимо иметь генетически однородный материал и помещать его в варьирующие условия внешней среды.

Достаточно однородным материалом могут служить у растений клоны (вегетативно размножающееся потомство одного растения); чистые линии (потомство одного самоопыляющегося растения). Термин введен датским генетиком В. Иоганнсеном. Им была изучена им модификационная изменчивость семян чистых линий фасоли. У микроорганизмов однородным материалом являются также клоны; у животных и человека – идентичные близнецы.

В качестве условий, вызывающих модификационную изменчивость и помогающих в изучении нормы реакции могут быть использованы самые разнообразные условия среды.

У некоторых бабочек (траурница, павлиный глаз) в условиях низких температур окраска бывает иной, чем при высоких температурах, причем эта закономерность проявляется как в опыте, так и природе. Изменение окраски в зависимости от температуры наблюдается у колорадского жука, у горнастаевого кролика. Иногда эти изменения сохраняются в течение нескольких поколений. Это длительные модификации. Однако, в большинстве случаев окраска у животных – признак стабильный. Так коровы европейской породы будут иметь одинаковую окраску как при разведении их на родине, так и в Южной Африке.

Изменение окраски цветов в зависимости от температуры окружающей среды можно наблюдать у некоторых сортов китайской примулы. В обычных условиях выращивания (20^о) она цветет красными цветами. При перенесении ее в условия температур 30-35^о имеющиеся цветы сохраняют свою о краску, а вновь цветущие бывают белыми. Из семян полученных как от красных так и от белых цветов, вырастают одинаковые растения, которые способны образовывать цветки красные и белые в зависимости от температуры выращивания. Однако есть сорт примулы с белыми цветами не зависимо от температуры. Генетический анализ показал, что сорт примулы с белыми цветами является гомозиготным рецессивным, в отличии от сорта примулы с красными цветками, которые оказываются доминантными.

Примером модификационной изменчивости служит так же стрелолист, который имеет различные листья: стреловидные, сердцевидные (плавающие) и лентовидные (подводные). Следовательно, у стрелолиста последовательно – наследственно заложена не определенная форма листа, а способность в некоторых пределах изменять эту форму в зависимости от условий существования, что является приспособительной особенностью организма, тем более, что особи, имеющие одинаковый генотип, реагируют на внешние условия одинаково. Модификационная изменчивость носит массовый характер. Хорошим примером адаптивного значения модификационной изменчивости может служить приобретение способности клетками дрожжей сбраживать необычный субстрат – галактозу. Обычные дрожжи сбраживают глюкозу, но если клетки поместить в среду, содержащую только галактозу, то через некоторые время они начинают сбраживать и галактозу. Видимо в клетках происходит синтез специальных ферментов из неактивных предшественников в присутствии субстрата, которые позволяют им сбраживать галактозу. Если эти приспособившиеся клетки перенести в новые условия с глюкозой, то они вновь восстанавливают свою способность ее сбраживать. Сущность модификационной изменчивости особенно хорошо видна на примере количественных признаков: организм наследует способность развития того или иного признака, степень выраженности его зависит от взаимодействия генотипа и условий внешней среды. Коровы одной породы в разных хозяйствах могут иметь разные удои: в одной 2105-4203, другой 3008-4954. Это определяется взаимодействием одинаковых генотипов с различными условиями содержания и кормления, а амплитуда колебаний удоев у животных одной породы в разных условиях говорит об унаследованной ими нормы реакции. В тех же хозяйствах другая порода даст удои от 1008 до 2956 кг. т.е. имеет другую норму реакции. Т.О. можно сделать вывод, что ни у одной породы крупного рогатого скота не существуется на следственного признака – удоя 2000 или 5000 л. молока в год, а существует лишь норма реакции этого признака. Степень выраженности признака определяется взаимодействием генотипа с конкретными условиями кормления и содержания.

Разные признаки имеют разную широту нормы реакции. Выяснить ее в полной мере можно, помещая организмы в варрирующие условия существования, в том числе оптимальные. Когда признаки могут достичь максимального выражения. Например, очень широкую норму реакции имеет молочная продуктивность крупного рогатого скота, которая в сильной степени зависит от условий кормления и содержания. Промежуточное положение занимает такой признак как жирность молока. Процент жирности зависит от условий кормления, но гораздо в меньшей степени, чем величина удоев и меняется в меньших пределах. Знание нормы реакции имеет большое значение в практике сельского хозяйства для получения высоких урожаев растений и высокой продуктивности животных при оптимальных условиях их содержания, при перенесении растений и животных в новые климатические районы. Немаловажное значение имеет широта нормы реакции в процессе адаптации организмов в природных условиях, так как она может определить сохранение и процветание видов, хотя модификационная изменчивость и не относится к числу наследственных. У человека также можно назвать признаки, которые имеют однозначную норму реакции: группа крови, цвет волос, и признаки с широкой нормой реакции: рост, вес…

Математические методы изучения изменчивости.

При изучении модификационной изменчивости генетики имеют дело с генетически однородным материалом, развитие которого проходит в изменившихся (варьирующих) условиях внешней среды. Такие условия как влажность, температура, освещенность, структура и плодородие почвы и др. никогда не бывают одинаковы даже на одном поле. Поэтому на одном поле пшеницы длина колосьев может колебаться от 6,2 до 13,4 см. Определенный комплекс условий влияет на одно растение, определяя длину его колоса в 7,4 см., а другое сочетание тех же условий, влияет на другое растение, определяет длину его колоса 8,2. И то, что у первого растения длина колоса оказалось именно 7,4 см., а не какая-то другая,- дело случая. Это относится к количественным признакам животных и микроорганизмов. Следовательно, при изучении закономерностей модификационной изменчивости задача сводится к изучению в массе случайных явлений закономерности. А это можно сделать используя метод статистики.

При учете изменчивости некоторых признаков разных особей видно, что полученные после подсчета числа отличаются друг от друга не меньше чем на единицу (например, число колосков в колосе, число семян в коробочке, число позвонков и т.д. можно сосчитать: 1,2,3). Такая изменчивость называется прерывистой или дискретной.

При измерении других признаков получаются числа, которые отличаются друг от друга не только на единицу, но и на доли единицы. Например, длина колоса, объем ядра, вес животного можно измерить и получить числа: 16,1; 16,3; 18,4; 17,6; 16,4. При ранжировании, т.е. перестановке их от самой маленькой до самой большой величины они могут составит непрерывный ряд. Это непрерывная изменчивость. Оба типа изменчивости относятся к количественной изменчивости, а признаки называются количественными. Однако некоторые качественные признаки могут быть охактеризованы степенью их выраженности. Окраска может быть оценена с помощью спектрофотометра выражена в единицах шкалы.

В записанных подряд цифрах в ходе исследования трудно заметить какую-либо закономерность. Так, число колосков в колосе: 16, 17, 15, 16, 19, 20. Длина колоса: 6,8; 7,2; 10,9; 10,11; 13,6 см; и т.д. Полученные числа необходимо систематизировать, т.е. составить вариационный ряд. Это можно сделать двояко: ранжировать или разбить вариационный ряд на классы, т.е. в одну группу отнести несколько вариаций. Для этого в обеих случаях надо определить пределы варьирования, т.е. самую малую из величин и самую большую – максимальную. По числу колосков в колосе пределы варьирования будут от 15 до 20, а по длине колоса от 6,8 до 13,6 см. полученный результат уже дает представление о размахе модификационной изменчивости и о широте нормы реакции изучаемых признаков. Однако, эта закономерность будет еще лучше заметна при рассматрении составленного вариационного ряда и его графического изображения. Варриационный ряд будет следующий:

 

Число колосков в колосе варриации - х	Число колосьев частота - f	xf	Длина колоса в см. вариации - х	Число колосьев частота - f
			6,5 – 7,4
			7,5 – 8,4
			8,5 – 9,4
			9,5 – 10,4
			10,5 – 11,4
			11,5 – 12,4
п=∑ f=100		12,5 – 13,4
	13,5 – 14,4

 

Графическое изображение вариационного ряда, или как его называют, полигон распределения числа колосков в колосе будет иметь следующий вид. По оси абсцисс отложим значение вариаций – х, а по оси ординат – чистоты – f. Из приведенных данных видно, что не все вариации встречаются с одинаковой частотой. Чаще всего встречаются вариации, которые стоят в середине ряда и значительно реже те, которые стоят на концах ряда.

 

Однако, основной характеристикой модификационной изменчивости являются среднее арифметическое.

Обозначается оно х – х – надчеркнутое и определяется как частное от деления суммы изначений всех вариантов на их число:

х=∑х •f

n где ∑ - сумма х – вариации; n – сумма частот. х = 1747 =17,5 колоска. 100

 

Кроме общей характеристики изменчивости, следует объективно оценивать и изменчивость изучаемого материала. Если кроме 100 изучаемых колосьев из того же материала взять еще 100, то среди них наверняка могут встретиться колосья с 14 и 22 колосками, ведь крайние величины, как уже было отмечено, встречаются редко и в первую сотню колосьев могли случайно не попасть. Значит пределы изменчивости признака от 15 до 20 колосков были занижены. Поэтому предлагается для характеристики изменчивости использовать второй основной параметр вариационного ряда – стандартное отклонение δ – сигма. Его определяют по формуле: δ = ±√ ∑(х-х)²• f

n – 1.

Для получения сигмы необходимо из каждой вариации вычесть среднее арифметическое, разность возвести в квадрат и сумму квадратов разделить на п-1, а потом извлечь квадратный корень. В нашем примере δ = ±1,24 колоса. Это значит, что в среднем в материале каждый колос отличается от средней величины – х на 1,24 колоса, а знак «±» что колебания были в обоих направлениях. Однако, если бы нам захотелось сравнить изменчивость двух различных признаков, таких как число колосков в колосе и длина колоса, которая измеряется в других единицах, то задача оказалась бы более сложной. Например, длина колоса, была 9,9 см., а стандартное отклонение ±1,7 см., число колосков в колосе 17,5, а δ ± 1,24 см. Для того, чтобы определить какой из признаков варьировал больше необходимо вычислить коэффициент вариации. Он определяется по формуле:

δ

V = • 100%

x

Где V – число отвлеченное. V₁= 1,7 • 100% = 17,1% V₂= 1,24 • 100% = 7,1%

9,9 17,5

Определив коэффициент изменчивости, легко сказать, что по длине колоса V=17,1% изменчивость больше, чем по числу колосков в колосе V=7,1%.

Установлено, что модификационная изменчивость самых разнообразных признаков у растений, животных и человека имеет общие черты.

Среднее значение признака встречается чаще всего, а вариации, значительно отличающиеся от среднего, встречается очень редко, кривая на графике бывает как правило семетричной. Это значит, что вариации как большие, чем средние, так и меньшие, но отличающиеся от средней арифметической на одну и туже величину, встречаются с одинаковой частой. Если мерилом изменчивости является сигма, то возникает вопрос, на сколько сигм отличаются значения минимальной и максимальной вариаций от среднего арифметического. Эта величина называется нормированным отклонением, так как здесь определяется различие величин не в абсолютных знамениях, а в долях сигмы. Обозначается оно t и определяется по формуле: t = х min-х или t = х max-х δ

δ

в рассмотренных примерах по числу колосков в колосе:

t _min = 15-17,5 = 2,0, t _max = 20-17,5 = 2,0

1,24 1,24

Оказывается, в большинстве случаев минимальная и максимальная вариации отстоят от среднего арифметического приблизительно на 3 δ. И чем больше выборка, тем точнее проявляется это правило. Иными словами, пределы модификационной изменчивости определяются х ± 3 δ. Иногда это правило называют правилом трех сигм. Частота встречаемости особей, лежащих за пределами трех сигм, настолько мала, что их можно отнести к числу очень редко встречающихся явлений.

Эта закономерность характерна не только для модификационной изменчивости, но и для других случайных явлений. Она была описана К. Гауссом и известна как гаусовское – нормальное распределение. Нормальное потому, что в природе встречается очень часто.

Знание закономерностей модификационной изменчивости имеет очень большое значение, так как позволяет предвидеть и заранее планировать многие показатели. Например, известно, что средняя яйценоскость в линии кур породы леггорн 218 яйц в год, а δ = ± 22 яйца, то можно рассчитать, что самая плохая несушка в этой линии имеет яйценоскость ниже средней на 3 δ =22х3=66 яиц., т.е. не ниже 218-66=152 яйца в год, но самая высокая не будет превышать 218+66=284.

При изучении модификационной изменчивости часто возникает потребность сравнения двух или нескольких групп. Чаще всего сравнения проводятся по значениям средне арифметических, которые являются общей характеристикой групп особей. Нас интересует характеристика какой-то линии или сорта пшеницы в целом и сравнивать надо сорта, а не случайные группы. Тогда встает вопрос, полученная в случайно отобранной группе средняя величина соответствует сорту в целом или, насколько выборка соответствует генеральной совокупности. Легко представить себе, что если из линии или сорта взять не одну выборку из 100 колосьев, а несколько, например 5, то получиться 5 средних арифметических, и хотя они могут быть близки друг к другу, но все таки будут различаться. Получив среднее арифметическое из них, можно точнее определить среднее сорта или генеральной совокупности. Но существует метод, который позволяет и на основании одной выборки судить о средней арифметической генеральной совокупности. Это определение ошибки средней арифметической формуле: m= δ

√n.

Значит среднее генеральной совокупности лежит в пределах х=± m. Для нашего примера: m= 1,24 =0,12

√100. Это значит, что сорт пшеницы имеет среднее число колосков 17,5±0,12. Если учесть, то средние арифметические выборки из генеральной совокупности различаются между собой случайно, то станет ясно, что им тоже свойственна та же закономерность, что и модификационной изменчивости, т.е. размах их изменчивости можно определить также по правилу трех сигм. Это значит изучаемый сорт имеет среднее число колосков в колосе 17,5±0,36, колоска, т.е. от 17,1 до 17,9 колоска. А если это так, то сравнение сортов следует проводить через сравнение пределов, в которых лежат средние арифметические этих генеральных совокупностей (сортов). Можно воспользоваться формулой:

t= х₁-х₂

√m₁+ m₂ где t – коэффициент достоверности разности средних. Пример: среднее число колосков в колосе пшеницы у одного сорта 17,5±0,12, а другого – 18,1±0,16. Отличаются ли они по этому признаку?

_t= 18,1 – 17,5 ₌₃

√0,16² – 0,2²

если отличие меньше трех, то принято считать, что эти сорта по этому признаку не отличаются. Если t равно 3 и больше 3, то различия средних считаются не случайными.

Итак, норма реакции определяется генотипом. Модификационная изменчивость в естественных условиях носит приспособительный характер и в этом смысле имеет значение в эволюции, а в практике с/х позволяет более высокую продуктивность.

Рекомендуемая литература: М.Е. Лобашев и др.«Генетика с основами селекции». М., МГУ, 1978год. 425стр.

С.Г. Инге-Вечтомов «Генетика с основами селекции». Москва «Высшая школа». 1989год, 590стр.

Р.Г. Заяц. и др. «Общая и медецинская генетика». Ростов- на- Дону. «Феникс». 2002год. 315стр.